O que é uma membrana celular em biologia. Membrana celular

Todos os organismos vivos, dependendo da estrutura da célula, são divididos em três grupos (ver Fig. 1):

1. Procariontes (não nucleares)

2. Eucariotos (nucleares)

3. Vírus (não celulares)

Arroz. 1. Organismos vivos

Nesta lição começaremos a estudar a estrutura das células dos organismos eucarióticos, que incluem plantas, fungos e animais. Suas células são as maiores e mais complexas em estrutura em comparação com as células dos procariontes.

Como é sabido, as células são capazes de atividade independente. Eles podem trocar matéria e energia com o meio ambiente, bem como crescer e se reproduzir, portanto estrutura interna as células são muito complexas e dependem principalmente da função que a célula desempenha em um organismo multicelular.

Os princípios de construção de todas as células são os mesmos. As seguintes partes principais podem ser distinguidas em cada célula eucariótica (ver Fig. 2):

1. A membrana externa que separa o conteúdo da célula do ambiente externo.

2. Citoplasma com organelas.

Arroz. 2. Partes principais de uma célula eucariótica

O termo "membrana" foi proposto há cerca de cem anos para se referir aos limites da célula, mas com o desenvolvimento da microscopia eletrônica ficou claro que a membrana celular faz parte de elementos estruturais células.

Em 1959, J.D. Robertson formulou uma hipótese sobre a estrutura da membrana elementar, segundo a qual as membranas celulares de animais e plantas são construídas do mesmo tipo.

Em 1972, Singer e Nicholson propuseram-no, o que é agora geralmente aceite. De acordo com este modelo, a base de qualquer membrana é uma bicamada de fosfolipídios.

Os fosfolipídios (compostos contendo um grupo fosfato) possuem moléculas que consistem em uma cabeça polar e duas caudas apolares (ver Figura 3).

Arroz. 3. Fosfolipídeo

Na bicamada fosfolipídica, os resíduos de ácidos graxos hidrofóbicos estão voltados para dentro, e as cabeças hidrofílicas, incluindo o resíduo de ácido fosfórico, estão voltadas para fora (ver Fig. 4).

Arroz. 4. Bicamada fosfolipídica

A bicamada fosfolipídica apresenta-se como uma estrutura dinâmica que os lipídios podem se mover, mudando sua posição.

Uma dupla camada de lipídios fornece a função de barreira da membrana, evitando que o conteúdo da célula se espalhe e evitando que substâncias tóxicas entrem na célula.

A presença de uma membrana limite entre a célula e o ambiente era conhecida muito antes do advento do microscópio eletrônico. Os físicos-químicos negaram a existência da membrana plasmática e acreditavam que havia uma interface entre o conteúdo coloidal vivo e o meio ambiente, mas Pfeffer (um botânico e fisiologista vegetal alemão) confirmou sua existência em 1890.

No início do século passado, Overton (fisiologista e biólogo britânico) descobriu que a taxa de penetração de muitas substâncias nos glóbulos vermelhos é diretamente proporcional à sua solubilidade em lipídios. Nesse sentido, o cientista sugeriu que a membrana contém uma grande quantidade de lipídios e substâncias, que nela se dissolvem, passam por ela e vão parar do outro lado da membrana.

Em 1925, Gorter e Grendel (biólogos americanos) isolaram lipídios da membrana celular dos glóbulos vermelhos. Eles distribuíram os lipídios resultantes sobre a superfície da água, com uma molécula de espessura. Descobriu-se que a área superficial ocupada pela camada lipídica é duas vezes maior que a área do próprio glóbulo vermelho. Portanto, esses cientistas concluíram que a membrana celular consiste não em uma, mas em duas camadas de lipídios.

Dawson e Danielli (biólogos ingleses) em 1935 sugeriram que nas membranas celulares a camada bimolecular lipídica está imprensada entre duas camadas de moléculas de proteína (ver Fig. 5).

Arroz. 5. Modelo de membrana proposto por Dawson e Danielli

Com o advento do microscópio eletrônico, abriu-se a oportunidade de conhecer a estrutura da membrana, e então descobriu-se que as membranas das células animais e vegetais se parecem com uma estrutura de três camadas (ver Fig. 6).

Arroz. 6. Membrana celular ao microscópio

Em 1959, o biólogo J.D. Robertson, combinando os dados disponíveis na época, apresentou uma hipótese sobre a estrutura da “membrana elementar”, na qual postulou uma estrutura comum a todas as membranas biológicas.

Postulados de Robertson sobre a estrutura da “membrana elementar”

1. Todas as membranas têm uma espessura de cerca de 7,5 nm.

2. Em um microscópio eletrônico, todos eles aparecem em três camadas.

3. A aparência de três camadas da membrana é o resultado exatamente do arranjo de proteínas e lipídios polares fornecido pelo modelo de Dawson e Danielli - a bicamada lipídica central é imprensada entre duas camadas de proteína.

Esta hipótese sobre a estrutura da “membrana elementar” sofreu várias alterações e em 1972 foi apresentada modelo de membrana de mosaico fluido(ver Fig. 7), que agora é geralmente aceito.

Arroz. 7. Modelo de membrana em mosaico líquido

As moléculas de proteína estão imersas na bicamada lipídica da membrana e formam um mosaico móvel. Com base na sua localização na membrana e no método de interação com a bicamada lipídica, as proteínas podem ser divididas em:

- superficial (ou periférico) proteínas de membrana associadas à superfície hidrofílica da bicamada lipídica;

- integral (membrana) proteínas incorporadas na região hidrofóbica da bicamada.

As proteínas integrais diferem no grau em que estão incorporadas na região hidrofóbica da bicamada. Eles podem ser completamente submersos ( integrante) ou parcialmente submerso ( semi-integral), e também pode penetrar na membrana através de ( transmembrana).

As proteínas de membrana podem ser divididas em dois grupos de acordo com suas funções:

- estrutural proteínas. Eles fazem parte das membranas celulares e participam na manutenção de sua estrutura.

- dinâmico proteínas. Eles estão localizados nas membranas e participam dos processos que ocorrem nelas.

Existem três classes de proteínas dinâmicas.

1. Receptor. Com a ajuda dessas proteínas, a célula percebe diversas influências em sua superfície. Ou seja, eles se ligam especificamente a compostos como hormônios, neurotransmissores, toxinas na parte externa da membrana, o que serve como sinal para mudanças vários processos dentro da célula ou na própria membrana.

2. Transporte. Estas proteínas transportam certas substâncias através da membrana e também formam canais através dos quais vários íons são transportados para dentro e para fora da célula.

3. Enzimático. São proteínas enzimáticas que estão localizadas na membrana e participam de diversos processos químicos.

Transporte de substâncias através da membrana

As bicamadas lipídicas são amplamente impermeáveis ​​a muitas substâncias, portanto, é necessária uma grande quantidade de energia para transportar substâncias através da membrana, e a ocorrência de várias estruturas.

Existem dois tipos de transporte: passivo e ativo.

Transporte passivo

O transporte passivo é a transferência de moléculas ao longo de um gradiente de concentração. Ou seja, é determinado apenas pela diferença na concentração da substância transferida em lados opostos da membrana e é realizado sem gasto de energia.

Existem dois tipos de transporte passivo:

- difusão simples(ver Fig. 8), que ocorre sem a participação de uma proteína de membrana. O mecanismo de difusão simples realiza a transferência transmembrana de gases (oxigênio e dióxido de carbono), água e alguns íons orgânicos simples. A difusão simples tem uma taxa baixa.

Arroz. 8. Difusão simples

- difusão facilitada(ver Fig. 9) difere do simples porque ocorre com a participação de proteínas transportadoras. Este processo é específico e ocorre em uma taxa mais elevada do que a difusão simples.

Arroz. 9. Difusão facilitada

São conhecidos dois tipos de proteínas transportadoras de membrana: proteínas transportadoras (translocases) e proteínas formadoras de canais. As proteínas de transporte ligam substâncias específicas e transportam-nas através da membrana ao longo do seu gradiente de concentração e, portanto, este processo, tal como acontece com a difusão simples, não requer o gasto de energia ATP.

As partículas de alimentos não conseguem passar através da membrana; elas entram na célula por endocitose (ver Fig. 10). Durante a endocitose, a membrana plasmática forma invaginações e projeções e captura partículas sólidas de alimentos. Um vacúolo (ou vesícula) é formado ao redor do bolo alimentar, que é então separado da membrana plasmática, e a partícula sólida no vacúolo acaba dentro da célula.

Arroz. 10. Endocitose

Existem dois tipos de endocitose.

1. Fagocitose- absorção de partículas sólidas. As células especializadas que realizam a fagocitose são chamadas fagócitos.

2. Pinocitose- absorção de material líquido (solução, solução coloidal, suspensão).

Exocitose(ver Fig. 11) é o processo reverso da endocitose. As substâncias sintetizadas na célula, como os hormônios, são embaladas em vesículas de membrana que se encaixam na membrana celular, são incorporadas nela e o conteúdo da vesícula é liberado da célula. Da mesma forma, a célula pode se livrar de resíduos de que não necessita.

Arroz. 11. Exocitose

Transporte Ativo

Ao contrário da difusão facilitada, o transporte ativo é o movimento de substâncias contra um gradiente de concentração. Nesse caso, as substâncias passam de uma área com menor concentração para uma área com maior concentração. Como esse movimento ocorre na direção oposta à difusão normal, a célula deve gastar energia no processo.

Dentre os exemplos de transporte ativo, o mais bem estudado é a chamada bomba de sódio-potássio. Esta bomba bombeia íons de sódio para fora da célula e bombeia íons de potássio para dentro da célula, usando a energia do ATP.

1. Estrutural (a membrana celular separa a célula do meio ambiente).

2. Transporte (as substâncias são transportadas através da membrana celular, e a membrana celular é um filtro altamente seletivo).

3. Receptor (receptores localizados na superfície da membrana percebem influências externas, transmitem essas informações dentro da célula, permitindo que ela responda rapidamente às mudanças ambientais).

Além do acima exposto, a membrana também desempenha funções metabólicas e de transformação de energia.

Função metabólica

As membranas biológicas participam direta ou indiretamente dos processos de transformações metabólicas de substâncias na célula, uma vez que a maioria das enzimas está associada às membranas.

O ambiente lipídico das enzimas da membrana cria certas condições para o seu funcionamento, impõe restrições à atividade das proteínas da membrana e, portanto, tem um efeito regulador nos processos metabólicos.

Função de conversão de energia

A função mais importante de muitas biomembranas é a conversão de uma forma de energia em outra.

As membranas de conversão de energia incluem as membranas internas das mitocôndrias e os tilacóides dos cloroplastos (ver Fig. 12).

Arroz. 12. Mitocôndrias e cloroplasto

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Trabalho de casa

1. Qual é a estrutura da membrana celular?
2. Devido a quais propriedades os lipídios são capazes de formar membranas?
3. Devido a quais funções as proteínas são capazes de participar do transporte de substâncias através da membrana?
4. Liste as funções da membrana plasmática.
5. Como ocorre o transporte passivo através de uma membrana?
6. Como ocorre o transporte ativo através de uma membrana?
7. Qual é a função da bomba de sódio-potássio?
8. O que é fagocitose, pinocitose?

Membrana celular.

A membrana celular separa o conteúdo de qualquer célula do ambiente externo, garantindo sua integridade; regula a troca entre a célula e o meio ambiente; as membranas intracelulares dividem a célula em compartimentos fechados especializados - compartimentos ou organelas, nos quais certas condições ambientais são mantidas.

Estrutura.

A membrana celular é uma camada dupla (bicamada) de moléculas da classe dos lipídios (gorduras), a maioria das quais são os chamados lipídios complexos - fosfolipídios. As moléculas lipídicas têm uma parte hidrofílica (“cabeça”) e uma parte hidrofóbica (“cauda”). Quando as membranas são formadas, as regiões hidrofóbicas das moléculas voltam-se para dentro e as regiões hidrofílicas voltam-se para fora. As membranas são estruturas muito semelhantes em diferentes organismos. A espessura da membrana é de 7 a 8 nm. (10-9 metros)

Hidrofilicidade- a capacidade de uma substância ser umedecida pela água.
Hidrofobicidade- a incapacidade de uma substância ser molhada pela água.

A membrana biológica também inclui várias proteínas:
- integral (perfurando a membrana)
- semi-integral (imerso em uma extremidade na camada lipídica externa ou interna)
- superficial (localizado na parte externa ou adjacente a lados internos membranas).
Algumas proteínas são os pontos de contato entre a membrana celular e o citoesqueleto dentro da célula, e a parede celular (se houver) fora.

Citoesqueleto- uma estrutura celular dentro de uma célula.

Funções.

1) Barreira- proporciona metabolismo regulado, seletivo, passivo e ativo com o meio ambiente.

2) Transporte- o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula ocorre através da matriz da membrana - garante uma certa posição relativa e orientação das proteínas da membrana, sua interação ideal.

3) Mecânico- garante a autonomia da célula, suas estruturas intracelulares, bem como a conexão com outras células (nos tecidos). A substância intercelular desempenha um papel importante na garantia da função mecânica.

4) Receptor- algumas proteínas localizadas na membrana são receptores (moléculas com as quais a célula percebe certos sinais).

Por exemplo, os hormônios que circulam no sangue atuam apenas nas células-alvo que possuem receptores correspondentes a esses hormônios. Os neurotransmissores (substâncias químicas que garantem a condução dos impulsos nervosos) também se ligam a proteínas receptoras especiais nas células-alvo.

Hormônios- produtos químicos de sinalização biologicamente ativos.

5) Enzimático- as proteínas da membrana são frequentemente enzimas. Por exemplo, as membranas plasmáticas das células epiteliais intestinais contêm enzimas digestivas.

6) Implementação de geração e condução de biopotenciais.
Com a ajuda da membrana, uma concentração constante de íons é mantida na célula: a concentração do íon K+ dentro da célula é muito maior do que fora, e a concentração de Na+ é muito menor, o que é muito importante, pois garante a manutenção da diferença de potencial na membrana e a geração de um impulso nervoso.

Impulso nervoso – uma onda de excitação transmitida ao longo de uma fibra nervosa.

7) Marcação celular- existem antígenos na membrana que atuam como marcadores - “rótulos” que permitem a identificação da célula. Estas são glicoproteínas (isto é, proteínas com cadeias laterais de oligossacarídeos ramificadas ligadas a elas) que desempenham o papel de “antenas”. Devido à miríade de configurações de cadeias laterais, é possível fazer um marcador específico para cada tipo de célula. Com a ajuda de marcadores, as células podem reconhecer outras células e atuar em conjunto com elas, por exemplo, na formação de órgãos e tecidos. Isto também permite que o sistema imunológico reconheça antígenos estranhos.

Características de permeabilidade.

As membranas celulares são seletivamente permeáveis: são penetradas lentamente de diferentes maneiras:

• A glicose é a principal fonte de energia.
• Os aminoácidos são os blocos de construção que constituem todas as proteínas do corpo.
• Ácidos graxos – funções estruturais, energéticas e outras.
• Glicerol – faz com que o corpo retenha água e reduz a produção de urina.
• Os íons são enzimas para reações.

Além disso, as próprias membranas, até certo ponto, regulam ativamente esse processo - algumas substâncias passam, enquanto outras não. Existem quatro mecanismos principais para a entrada de substâncias na célula ou sua remoção da célula para o exterior:

Mecanismos de permeabilidade passiva:

1) Difusão.

Uma variante desse mecanismo é a difusão facilitada, na qual uma molécula específica ajuda uma substância a passar através da membrana. Essa molécula pode ter um canal que permite a passagem de apenas um tipo de substância.

Difusão- o processo de penetração mútua de moléculas de uma substância entre moléculas de outra.

Osmose– o processo de difusão unidirecional através de uma membrana semipermeável de moléculas de solvente em direção a uma concentração mais alta do soluto.

A membrana que envolve uma célula sanguínea normal é permeável apenas a moléculas de água, oxigênio e algumas daquelas dissolvidas no sangue. nutrientes e produtos da atividade celular

Mecanismos de permeabilidade ativa:

1) Transporte ativo.

Transporte Ativo– transferência de uma substância de uma área de baixa concentração para uma área de alta concentração.

O transporte ativo requer energia, pois ocorre de uma área de baixa concentração para uma área de alta concentração. Existem proteínas de bomba especiais na membrana que bombeiam ativamente íons de potássio (K+) para dentro da célula e bombeiam íons de sódio (Na+) para fora dela, usando ATP como energia.

ATP– uma fonte universal de energia para todos os processos bioquímicos. .(mais tarde)

2) Endocitose.

Partículas que por algum motivo não conseguem atravessar a membrana celular, mas são necessárias para a célula, podem penetrar na membrana por endocitose.

Endocitose– processo de captura material externo célula.

A permeabilidade seletiva da membrana durante o transporte passivo se deve a canais especiais - proteínas integrais. Eles penetram na membrana, formando uma espécie de passagem. Os elementos K, Na e Cl possuem canais próprios. Em relação ao gradiente de concentração, as moléculas desses elementos entram e saem da célula. Quando irritado, os canais de íons de sódio se abrem e ocorre um influxo repentino de íons de sódio na célula. Neste caso, ocorre um desequilíbrio do potencial de membrana. Após o qual o potencial de membrana é restaurado. Os canais de potássio estão sempre abertos, permitindo que os íons de potássio entrem lentamente na célula.

Estrutura da membrana

Permeabilidade

Transporte Ativo

Osmose

Endocitose

Membrana celular externa (plasmalema, citolema, membrana plasmática) de células animais coberto externamente (ou seja, no lado que não está em contato com o citoplasma) por uma camada de cadeias de oligossacarídeos ligadas covalentemente a proteínas de membrana (glicoproteínas) e, em menor extensão, a lipídios (glicolipídios). Este revestimento de membrana de carboidratos é chamado glicocálice. A finalidade do glicocálice ainda não está muito clara; supõe-se que essa estrutura participe dos processos de reconhecimento intercelular.

Nas células vegetais No topo da membrana celular externa existe uma densa camada de celulose com poros, através da qual ocorre a comunicação entre as células vizinhas através de pontes citoplasmáticas.

Nas células cogumelos no topo do plasmalema - uma camada densa quitina.

você bactérias – mureina.

Propriedades das membranas biológicas

1. Capacidade de automontagem após influências destrutivas. Esta propriedade é determinada pelas propriedades físico-químicas das moléculas de fosfolipídios, que em solução aquosa se unem de modo que as extremidades hidrofílicas das moléculas se desdobram para fora e as extremidades hidrofóbicas para dentro. As proteínas podem ser incorporadas em camadas de fosfolipídios prontas. A capacidade de automontagem é importante no nível celular.

2. Semipermeável(seletividade na transmissão de íons e moléculas). Garante a manutenção da constância da composição iônica e molecular da célula.

3. Fluidez da membrana. As membranas não são estruturas rígidas; elas flutuam constantemente devido aos movimentos rotacionais e vibracionais das moléculas de lipídios e proteínas. Isso garante uma taxa mais alta de processos enzimáticos e outros processos químicos nas membranas.

4. Fragmentos de membrana não possuem extremidades livres, à medida que se fecham em bolhas.

Funções da membrana celular externa (plasmalema)

As principais funções do plasmalema são as seguintes: 1) barreira, 2) receptor, 3) troca, 4) transporte.

1. Função de barreira.É expresso no fato de que o plasmalema limita o conteúdo da célula, separando-o do ambiente externo, e as membranas intracelulares dividem o citoplasma em células de reação separadas. compartimentos.

2. Função receptora. Uma das funções mais importantes do plasmalema é garantir a comunicação (conexão) da célula com o meio externo através do aparelho receptor presente nas membranas, que é de natureza proteica ou glicoproteica. A principal função das formações receptoras do plasmalema é o reconhecimento de sinais externos, graças aos quais as células se orientam corretamente e formam tecidos durante o processo de diferenciação. A função do receptor está associada à atividade de diversos sistemas reguladores, bem como à formação de uma resposta imune.

Função de troca determinado pelo conteúdo de proteínas enzimáticas em membranas biológicas, que são catalisadores biológicos. Sua atividade varia dependendo do pH do ambiente, da temperatura, da pressão e da concentração do substrato e da própria enzima. As enzimas determinam a intensidade das principais reações metabolismo, bem como a sua direção.

Função de transporte das membranas. A membrana permite a penetração seletiva de vários produtos químicos na célula e fora da célula para o meio ambiente. O transporte de substâncias é necessário para manter o pH adequado e a concentração iônica adequada na célula, o que garante a eficiência das enzimas celulares. O transporte fornece nutrientes que servem como fonte de energia e também como material para a formação de diversos componentes celulares. Disso dependem a remoção de resíduos tóxicos da célula, a secreção de várias substâncias úteis e a criação de gradientes iônicos necessários à atividade nervosa e muscular. Mudanças na taxa de transferência de substâncias podem levar a distúrbios nos processos bioenergéticos, sal de água. metabolismo, excitabilidade e outros processos. A correção dessas alterações está na base da ação de muitos medicamentos.

Existem duas maneiras principais de as substâncias entrarem na célula e saírem dela para o ambiente externo;

transporte passivo,

transporte Ativo.

Transporte passivo segue um gradiente de concentração químico ou eletroquímico sem gasto de energia ATP. Se a molécula da substância transportada não tiver carga, então a direção do transporte passivo é determinada apenas pela diferença na concentração dessa substância em ambos os lados da membrana (gradiente de concentração química). Se a molécula estiver carregada, seu transporte será afetado tanto pelo gradiente de concentração química quanto pelo gradiente elétrico (potencial de membrana).

Ambos os gradientes juntos constituem o gradiente eletroquímico. O transporte passivo de substâncias pode ser realizado de duas formas: difusão simples e difusão facilitada.

Com difusão simplesíons de sal e água podem penetrar através de canais seletivos. Esses canais são formados por certas proteínas transmembrana que formam vias de transporte ponta a ponta que ficam abertas permanentemente ou apenas por um curto período de tempo. Várias moléculas de tamanho e carga correspondentes aos canais penetram através de canais seletivos.

Existe outra forma de difusão simples - é a difusão de substâncias através da bicamada lipídica, através da qual passam facilmente substâncias solúveis em gordura e água. A bicamada lipídica é impermeável a moléculas carregadas (íons) e, ao mesmo tempo, pequenas moléculas não carregadas podem se difundir livremente e, quanto menor a molécula, mais rápido ela é transportada. A taxa bastante elevada de difusão da água através da bicamada lipídica é explicada precisamente pelo pequeno tamanho de suas moléculas e pela falta de carga.

Com difusão facilitada O transporte de substâncias envolve proteínas - transportadores que funcionam segundo o princípio do “pingue-pongue”. A proteína existe em dois estados conformacionais: no estado “pong”, os sítios de ligação da substância transportada estão abertos na parte externa da bicamada, e no estado “ping”, os mesmos sítios estão abertos no outro lado. Este processo é reversível. De que lado o sítio de ligação de uma substância estará aberto em um determinado momento depende do gradiente de concentração dessa substância.

Dessa forma, açúcares e aminoácidos passam pela membrana.

Com a difusão facilitada, a taxa de transporte de substâncias aumenta significativamente em comparação com a difusão simples.

Além das proteínas transportadoras, alguns antibióticos estão envolvidos na difusão facilitada, por exemplo, gramicidina e valinomicina.

Por fornecerem transporte de íons, são chamados ionóforos.

Transporte ativo de substâncias na célula. Este tipo de transporte custa sempre energia. A fonte de energia necessária para o transporte ativo é o ATP. Uma característica deste tipo de transporte é que ele é realizado de duas formas:

usando enzimas chamadas ATPases;

transporte em embalagem de membrana (endocitose).

EM A membrana celular externa contém proteínas enzimáticas como ATPases, cuja função é fornecer transporte ativo íons contra um gradiente de concentração. Como fornecem transporte de íons, esse processo é chamado de bomba de íons.

Existem quatro principais sistemas de transporte de íons conhecidos em células animais. Três deles proporcionam a transferência através de membranas biológicas: Na + e K +, Ca +, H +, e o quarto - transferência de prótons durante o funcionamento da cadeia respiratória mitocondrial.

Um exemplo de mecanismo ativo de transporte de íons é bomba de sódio-potássio em células animais. Mantém uma concentração constante de íons sódio e potássio na célula, o que difere da concentração dessas substâncias em ambiente: Normalmente, há menos íons de sódio em uma célula do que no ambiente e mais íons de potássio.

Como resultado, de acordo com as leis da difusão simples, o potássio tende a deixar a célula e o sódio se difunde para dentro da célula. Em contraste com a difusão simples, a bomba de sódio-potássio bombeia constantemente sódio para fora da célula e introduz potássio: para cada três moléculas de sódio liberadas, duas moléculas de potássio são introduzidas na célula.

Este transporte de íons sódio-potássio é garantido pela ATPase dependente, uma enzima localizada na membrana de tal forma que penetra em toda a sua espessura. O sódio e o ATP entram nesta enzima por dentro da membrana e o potássio por fora.

A transferência de sódio e potássio através da membrana ocorre como resultado de mudanças conformacionais sofridas pela ATPase dependente de sódio-potássio, que é ativada quando aumenta a concentração de sódio no interior da célula ou de potássio no ambiente.

Para fornecer energia a esta bomba, é necessária a hidrólise do ATP. Este processo é assegurado pela mesma enzima, ATPase dependente de sódio-potássio. Além disso, mais de um terço do ATP consumido por uma célula animal em repouso é gasto no funcionamento da bomba de sódio-potássio.

Violação operação apropriada a bomba de sódio-potássio leva a várias doenças graves.

A eficiência desta bomba ultrapassa 50%, o que não é alcançado pelas máquinas mais avançadas criadas pelo homem.

Muitos sistemas de transporte ativo são alimentados por energia armazenada em gradientes iônicos, e não pela hidrólise direta do ATP. Todos funcionam como sistemas de cotransporte (promovendo o transporte de compostos de baixo peso molecular). Por exemplo, o transporte ativo de alguns açúcares e aminoácidos para as células animais é determinado por um gradiente de íons sódio, e quanto maior o gradiente de íons sódio, maior a taxa de absorção de glicose. E, inversamente, se a concentração de sódio no espaço intercelular diminuir acentuadamente, o transporte de glicose é interrompido. Nesse caso, o sódio deve se juntar à proteína transportadora de glicose dependente de sódio, que possui dois sítios de ligação: um para a glicose e outro para o sódio. Os íons de sódio que penetram na célula facilitam a introdução da proteína transportadora na célula junto com a glicose. Os íons sódio que entram na célula junto com a glicose são bombeados de volta pela ATPase dependente de sódio-potássio, que, ao manter um gradiente de concentração de sódio, controla indiretamente o transporte de glicose.

Transporte de substâncias em embalagens de membrana. Grandes moléculas de biopolímeros praticamente não conseguem penetrar através do plasmalema por nenhum dos mecanismos de transporte de substâncias para dentro da célula descritos acima. Eles são capturados pela célula e absorvidos pela embalagem da membrana, que é chamada endocitose. Esta última é formalmente dividida em fagocitose e pinocitose. A absorção de material particulado pela célula é fagocitose e líquido - pinocitose. Durante a endocitose, são observadas as seguintes etapas:

recepção da substância absorvida por receptores na membrana celular;

invaginação da membrana com formação de bolha (vesícula);

separação da vesícula endocítica da membrana com consumo de energia – formação de fagossoma e restauração da integridade da membrana;

Fusão do fagossomo com o lisossomo e formação fagolisossomos (vacúolo digestivo) em que ocorre a digestão das partículas absorvidas;

remoção de material não digerido no fagolisossomo da célula ( exocitose).

No mundo animal endocitoseé um método de nutrição característico para muitos organismos unicelulares (por exemplo, amebas) e, entre os organismos multicelulares, esse tipo de digestão de partículas alimentares é encontrado nas células endodérmicas dos celenterados. Já mamíferos e humanos possuem um sistema retículo-histio-endotelial de células com capacidade de endocitose. Exemplos incluem leucócitos sanguíneos e células de Kupffer do fígado. Estes últimos revestem os chamados capilares sinusoidais do fígado e capturam várias partículas estranhas suspensas no sangue. Exocitose- Este é também um método de retirar da célula de um organismo multicelular o substrato por ele secretado, necessário ao funcionamento de outras células, tecidos e órgãos.

Célula- uma unidade estrutural e funcional autorregulada de tecidos e órgãos. A teoria celular da estrutura de órgãos e tecidos foi desenvolvida por Schleiden e Schwann em 1839. Posteriormente, com o auxílio da microscopia eletrônica e da ultracentrifugação, foi possível esclarecer a estrutura de todas as principais organelas das células animais e vegetais (Fig. 1).

Arroz. 1. Esquema da estrutura de uma célula animal

As partes principais de uma célula são o citoplasma e o núcleo. Cada célula é cercada por uma membrana muito fina que limita seu conteúdo.

A membrana celular é chamada membrana de plasma e é caracterizado pela permeabilidade seletiva. Esta propriedade permite que nutrientes essenciais e elementos químicos penetra na célula e o excesso de produtos sai dela. A membrana plasmática consiste em duas camadas de moléculas lipídicas contendo proteínas específicas. Os principais lipídios da membrana são os fosfolipídios. Eles contêm fósforo, uma cabeça polar e duas caudas apolares de ácidos graxos de cadeia longa. Os lipídios da membrana incluem colesterol e ésteres de colesteril. De acordo com o modelo de estrutura do mosaico líquido, as membranas contêm inclusões de moléculas de proteínas e lipídios que podem se misturar em relação à bicamada. Cada tipo de membrana de qualquer célula animal tem sua própria composição lipídica relativamente constante.

As proteínas de membrana são divididas em dois tipos de acordo com sua estrutura: integrais e periféricas. As proteínas periféricas podem ser removidas da membrana sem destruí-la. Existem quatro tipos de proteínas de membrana: proteínas de transporte, enzimas, receptores e proteínas estruturais. Algumas proteínas de membrana possuem atividade enzimática, outras ligam-se a certas substâncias e facilitam seu transporte para o interior da célula. As proteínas fornecem vários caminhos para o movimento de substâncias através das membranas: elas formam grandes poros que consistem em várias subunidades de proteínas que permitem que moléculas de água e íons se movam entre as células; formam canais iônicos especializados para o movimento de certos tipos de íons através da membrana quando certas condições. As proteínas estruturais estão associadas à camada lipídica interna e fornecem o citoesqueleto da célula. O citoesqueleto fornece resistência mecânica à membrana celular. Em várias membranas, as proteínas representam de 20 a 80% da massa. As proteínas da membrana podem mover-se livremente no plano lateral.

A membrana também contém carboidratos que podem ser ligados covalentemente a lipídios ou proteínas. Existem três tipos de carboidratos de membrana: glicolipídios (gangliosídeos), glicoproteínas e proteoglicanos. A maioria dos lipídios da membrana está no estado líquido e tem uma certa fluidez, ou seja, a capacidade de se mover de uma área para outra. No lado externo da membrana existem locais receptores que se ligam a vários hormônios. Outras áreas específicas da membrana não conseguem reconhecer e ligar-se a certas proteínas e a vários compostos biologicamente activos que são estranhos a estas células.

O espaço interno da célula é preenchido com citoplasma, onde ocorre a maioria das reações do metabolismo celular catalisadas por enzimas. O citoplasma é composto por duas camadas: a interna, chamada endoplasma, e a periférica, ectoplasma, que possui alta viscosidade e é desprovida de grânulos. O citoplasma contém todos os componentes de uma célula ou organela. As organelas celulares mais importantes são o retículo endoplasmático, ribossomos, mitocôndrias, aparelho de Golgi, lisossomos, microfilamentos e microtúbulos, peroxissomos.

Retículo endoplasmáticoé um sistema de canais e cavidades interligados que penetram em todo o citoplasma. Garante o transporte de substâncias do meio ambiente e do interior das células. O retículo endoplasmático também serve como depósito para íons Ca 2+ intracelulares e como principal local de síntese lipídica na célula.

Ribossomos - partículas esféricas microscópicas com diâmetro de 10-25 nm. Os ribossomos estão localizados livremente no citoplasma ou ligados à superfície externa das membranas do retículo endoplasmático e da membrana nuclear. Eles interagem com o RNA mensageiro e de transporte, e neles ocorre a síntese de proteínas. Eles sintetizam proteínas que entram nas cisternas ou no aparelho de Golgi e depois são liberadas para fora. Os ribossomos, localizados livremente no citoplasma, sintetizam proteínas para uso pela própria célula, e os ribossomos associados ao retículo endoplasmático produzem proteínas que são excretadas da célula. Os ribossomos sintetizam várias proteínas funcionais: proteínas transportadoras, enzimas, receptores, proteínas do citoesqueleto.

Aparelho de Golgi formado por um sistema de túbulos, cisternas e vesículas. Está associado ao retículo endoplasmático, e quem chega aqui biologicamente substâncias ativas armazenado de forma compactada em vesículas secretoras. Estas últimas são constantemente separadas do aparelho de Golgi, transportadas para a membrana celular e fundidas com ela, e as substâncias contidas nas vesículas são retiradas da célula pelo processo de exocitose.

Lisossomos - partículas rodeadas por membrana medindo 0,25-0,8 mícrons. Eles contêm numerosas enzimas envolvidas na degradação de proteínas, polissacarídeos, gorduras, ácidos nucléicos, bactérias e células.

Peroxissomos formados a partir do retículo endoplasmático liso, assemelham-se aos lisossomos e contêm enzimas que catalisam a decomposição do peróxido de hidrogênio, que é decomposto sob a influência de peroxidases e catalase.

Mitocôndria contêm membranas externas e internas e são a “estação de energia” da célula. As mitocôndrias são estruturas redondas ou alongadas com membrana dupla. A membrana interna forma dobras que se projetam nas mitocôndrias - cristas. Neles ocorre a síntese de ATP, a oxidação dos substratos do ciclo de Krebs e muitas reações bioquímicas. As moléculas de ATP produzidas nas mitocôndrias se difundem para todas as partes da célula. As mitocôndrias contêm uma pequena quantidade de DNA, RNA e ribossomos e, com sua participação, ocorre a renovação e síntese de novas mitocôndrias.

Microfilamentos Eles são finos filamentos de proteínas constituídos por miosina e actina e formam o aparelho contrátil da célula. Os microfilamentos estão envolvidos na formação de dobras ou saliências da membrana celular, bem como no movimento de várias estruturas dentro das células.

Microtúbulos formam a base do citoesqueleto e fornecem sua força. O citoesqueleto dá às células suas características aparência e forma, serve como ponto de fixação dentro organelas celulares e vários órgãos. EM células nervosas feixes de microtúbulos estão envolvidos no transporte de substâncias do corpo celular para as extremidades dos axônios. Com a participação deles, o fuso mitótico funciona durante a divisão celular. Eles desempenham o papel de elementos motores nas vilosidades e flagelos dos eucariotos.

Essencialé a principal estrutura da célula, participa da transmissão de características hereditárias e da síntese de proteínas. O núcleo é cercado por uma membrana nuclear contendo muitos poros nucleares através dos quais várias substâncias são trocadas entre o núcleo e o citoplasma. Há um nucléolo dentro dele. O importante papel do nucléolo na síntese de RNA ribossômico e proteínas histonas foi estabelecido. As partes restantes do núcleo contêm cromatina, composta por DNA, RNA e uma série de proteínas específicas.

Funções da membrana celular

As membranas celulares desempenham um papel crítico na regulação do metabolismo intracelular e intercelular. Eles têm permeabilidade seletiva. A sua estrutura específica permite-lhes desempenhar funções de barreira, transporte e regulação.

Função de barreira manifesta-se na limitação da penetração de compostos dissolvidos em água através da membrana. A membrana é impermeável a grandes moléculas de proteínas e ânions orgânicos.

Função reguladora membranas é regular o metabolismo intracelular em resposta a influências químicas, biológicas e mecânicas. Várias influências são percebidas por receptores de membrana especiais com uma mudança subsequente na atividade enzimática.

Função de transporte através de membranas biológicas pode ser realizada passivamente (difusão, filtração, osmose) ou por meio de transporte ativo.

Difusão - movimento de um gás ou substância solúvel ao longo de uma concentração e gradiente eletroquímico. A taxa de difusão depende da permeabilidade da membrana celular, bem como do gradiente de concentração para partículas não carregadas e dos gradientes elétrico e de concentração para partículas carregadas. Difusão simples ocorre através da bicamada lipídica ou através de canais. As partículas carregadas movem-se de acordo com um gradiente eletroquímico e as partículas sem carga movem-se de acordo com um gradiente químico. Por exemplo, oxigênio, hormônios esteróides, uréia, álcool, etc. penetram através da camada lipídica da membrana por difusão simples. Vários íons e partículas se movem através dos canais. Os canais iônicos são formados por proteínas e são divididos em canais fechados e não fechados. Dependendo da seletividade, é feita uma distinção entre cabos seletivos de íons, que permitem a passagem de apenas um íon, e canais que não possuem seletividade. Os canais possuem orifício e filtro seletivo, e os canais controlados possuem mecanismo de comporta.

Difusão facilitada - um processo no qual as substâncias são transportadas através de uma membrana usando proteínas especiais de transporte de membrana. Desta forma, aminoácidos e monossacarídeos penetram na célula. Este tipo de transporte acontece muito rapidamente.

Osmose - movimento da água através da membrana de uma solução com pressão osmótica mais baixa para uma solução com pressão osmótica mais alta.

Transporte Ativo - transporte de substâncias contra um gradiente de concentração usando ATPases de transporte (bombas de íons). Essa transferência ocorre com gasto de energia.

As bombas de Na + /K + -, Ca 2+ - e H + têm sido mais estudadas. As bombas estão localizadas nas membranas celulares.

Um tipo de transporte ativo é endocitose E exocitose. Usando esses mecanismos, são transportadas substâncias maiores (proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos) que não podem ser transportadas através dos canais. Esse transporte é mais comum nas células epiteliais intestinais, nos túbulos renais e no endotélio vascular.

No Na endocitose, as membranas celulares formam invaginações na célula, que, quando liberadas, se transformam em vesículas. Durante a exocitose, as vesículas com seu conteúdo são transferidas para a membrana celular e se fundem com ela, e o conteúdo das vesículas é liberado no ambiente extracelular.

Estrutura e funções da membrana celular

Para compreender os processos que garantem a existência de potenciais elétricos nas células vivas, primeiro é necessário compreender a estrutura da membrana celular e suas propriedades.

Atualmente, o mais aceito é o modelo de membrana em mosaico líquido, proposto por S. Singer e G. Nicholson em 1972. A membrana é baseada em uma dupla camada de fosfolipídios (bicamada), cujos fragmentos hidrofóbicos da molécula são imerso na espessura da membrana, e os grupos hidrofílicos polares são orientados para fora, Essa. para o ambiente aquático circundante (Fig. 2).

As proteínas da membrana estão localizadas na superfície da membrana ou podem ser incorporadas em profundidades variadas na zona hidrofóbica. Algumas proteínas atravessam a membrana e diferentes grupos hidrofílicos da mesma proteína são encontrados em ambos os lados da membrana celular. As proteínas encontradas na membrana plasmática desempenham um papel muito importante: participam da formação de canais iônicos, desempenham o papel de bombas de membrana e transportadores de diversas substâncias, podendo também desempenhar uma função receptora.

As principais funções da membrana celular: barreira, transporte, reguladora, catalítica.

A função de barreira é limitar a difusão de compostos solúveis em água através da membrana, o que é necessário para proteger as células de substâncias estranhas e tóxicas e manter um conteúdo relativamente constante de várias substâncias dentro das células. Assim, a membrana celular pode retardar a difusão de várias substâncias em 100.000 a 10.000.000 vezes.

Arroz. 2. Diagrama tridimensional do modelo em mosaico líquido da membrana Singer-Nicholson

São representadas proteínas integrais globulares incorporadas em uma bicamada lipídica. Algumas proteínas são canais iônicos, outras (glicoproteínas) contêm cadeias laterais de oligossacarídeos que estão envolvidas no reconhecimento das células entre si e no tecido intercelular. As moléculas de colesterol estão intimamente adjacentes às cabeças dos fosfolipídios e fixam as seções adjacentes das “caudas”. As seções internas das caudas da molécula de fosfolipídio não são limitadas em seu movimento e são responsáveis ​​pela fluidez da membrana (Bretscher, 1985)

A membrana contém canais através dos quais os íons penetram. Os canais podem ser dependentes de tensão ou independentes de potencial. Canais dependentes de tensão aberto quando a diferença de potencial muda, e potencial independente(regulados por hormônios) abrem quando os receptores interagem com substâncias. Os canais podem ser abertos ou fechados graças aos portões. Dois tipos de portões são integrados à membrana: ativação(no fundo do canal) e inativação(na superfície do canal). O portão pode estar em um dos três estados:

• estado aberto (ambos os tipos de portões estão abertos);
• estado fechado (portão de ativação fechado);
• estado de inativação (portão de inativação fechado).

Outro característica membranas é a capacidade de realizar a transferência seletiva de íons inorgânicos, nutrientes, bem como de vários produtos metabólicos. Existem sistemas de transferência (transporte) passiva e ativa de substâncias. Passiva o transporte ocorre através de canais iônicos com ou sem auxílio de proteínas transportadoras, e sua força motriz é a diferença no potencial eletroquímico dos íons entre o espaço intra e extracelular. A seletividade dos canais iônicos é determinada por seus parâmetros geométricos e pela natureza química dos grupos que revestem as paredes do canal e sua boca.

Atualmente, os canais mais estudados são aqueles que são seletivamente permeáveis ​​aos íons Na + , K + , Ca 2+ e também à água (as chamadas aquaporinas). O diâmetro dos canais iônicos, de acordo com vários estudos, é de 0,5-0,7 nm. Largura de banda os canais podem variar; 10 7 - 10 8 íons por segundo podem passar por um canal iônico.

Ativo o transporte ocorre com gasto de energia e é realizado pelas chamadas bombas iônicas. Bombas de íons são estruturas de proteínas moleculares embutidas em uma membrana que transportam íons em direção a um potencial eletroquímico mais alto.

As bombas operam usando a energia da hidrólise do ATP. Atualmente, Na+/K+ - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + /K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, que garantem a movimentação dos íons Na +, K +, Ca 2+, respectivamente , têm sido bem estudados, H+, Mg 2+ isolados ou conjugados (Na+ e K+; H+ e K+). Mecanismo molecular o transporte ativo não é totalmente compreendido.