Sukelia besąlyginio reflekso atsiradimą. Sąlyginiai refleksai

BE SĄLYGŲ REFLEX (specifinis, įgimtas refleksas) – nuolatinė ir įgimta organizmo reakcija į tam tikrus išorinio pasaulio poveikius, atliekama padedant nervų sistema ir jam atsirasti nereikia specialių sąlygų. Šį terminą įvedė I. P. Pavlovas, studijuodamas aukštesnės nervų veiklos fiziologiją. Besąlyginis refleksas atsiranda besąlygiškai, jei atitinkamas stimuliavimas taikomas tam tikram receptorių paviršiui. Priešingai nei šis besąlygiškai atsirandantis refleksas, I. P. Pavlovas atrado refleksų kategoriją, kuriai susiformuoti turi būti įvykdytos kelios sąlygos - sąlyginis refleksas (žr.

Fiziologinis besąlyginio reflekso bruožas yra jo santykinis pastovumas. Besąlyginis refleksas visada atsiranda su atitinkama išorine ar vidine stimuliacija, pasireiškiančia įgimtų nervų jungčių pagrindu. Kadangi atitinkamo besąlyginio reflekso pastovumas yra tam tikros gyvūnų rūšies filogenetinio vystymosi rezultatas, šis refleksas gavo papildomą pavadinimą „rūšies refleksas“.

Biologinis ir fiziologinis besąlyginio reflekso vaidmuo yra tas, kad šios įgimtos reakcijos dėka tam tikros rūšies gyvūnai prisitaiko (tinkamų elgesio aktų pavidalu) prie nuolatinių egzistavimo veiksnių.

Refleksų padalijimas į dvi kategorijas - besąlyginį ir sąlyginį - atitinka dvi gyvūnų ir žmonių nervinės veiklos formas, kurias aiškiai išskyrė I. P. Pavlovas. Besąlyginio reflekso visuma sudaro mažesnį nervinį aktyvumą, o įgytų arba sąlyginių refleksų visuma – didesnę nervinę veiklą (žr.).

Iš šio apibrėžimo išplaukia, kad besąlyginis refleksas savo fiziologine prasme kartu su nuolatinių gyvūno adaptacinių reakcijų įgyvendinimu, susijusiu su veiksnių poveikiu. aplinką taip pat lemia tas nervinių procesų sąveikas, kurios kartu nukreipia vidinis gyvenimas kūno. I. P. Pavlovas ypač didelę reikšmę skyrė šiai paskutinei besąlyginio reflekso savybei. Dėl įgimtų nervų jungčių, užtikrinančių organų ir procesų sąveiką organizme, gyvūnai ir žmonės įgyja tikslų ir stabilų pagrindinių gyvybinių funkcijų srautą. svarbias funkcijas. Principas, kuriuo remiantis organizuojamos šios sąveikos ir veiklų integravimas organizme, yra fiziologinių funkcijų savireguliacija (žr.).

Besąlyginių refleksų klasifikacija gali būti sudaryta remiantis specifinėmis dabartinio stimulo savybėmis ir biologine atsako prasme. Būtent šiuo principu klasifikacija buvo sukurta I. P. Pavlovo laboratorijoje. Atsižvelgiant į tai, yra keletas besąlyginių refleksų tipų:

1. Maistas, kurio sukėlėjas yra maistinių medžiagų poveikis liežuvio receptoriams ir kurio tyrimo pagrindu suformuluoti visi pagrindiniai aukštesniojo nervinio aktyvumo dėsniai. Dėl sužadinimo plitimo iš liežuvio receptorių centrinės nervų sistemos link, atsiranda šakotų įgimtų nervų struktūrų, kurios paprastai sudaro maisto centrą, sužadinimas; Dėl tokio fiksuoto ryšio tarp centrinės nervų sistemos ir veikiančių periferinių aparatų susiformuoja viso organizmo atsakai besąlyginio maisto reflekso pavidalu.

2. Gynybinis, arba, kaip kartais vadinamas, apsauginis refleksas. Šis besąlyginis refleksas turi daugybę formų, priklausomai nuo to, kuriam organui ar kūno daliai gresia pavojus. Pavyzdžiui, taikant skausmingą galūnės stimuliavimą, galūnė atsitraukia, o tai apsaugo ją nuo tolesnio destruktyvaus poveikio.

Laboratorinėje aplinkoje elektros srovė iš atitinkamų prietaisų (Dubois-Reymond indukcinė ritė, miesto srovė su atitinkamu įtampos kritimu ir kt.) dažniausiai naudojama kaip stimulas, sukeliantis gynybinį besąlyginį refleksą. Jei kaip stimulas naudojamas oro judėjimas, nukreiptas į akies rageną, tai gynybinis refleksas pasireiškia uždarant akių vokus - vadinamasis mirksėjimo refleksas. Jei dirgikliai yra stiprios dujinės medžiagos, kurios praeina per viršutinę kvėpavimo takai, tada apsauginis refleksas bus krūtinės ląstos kvėpavimo takų uždelsimas. Labiausiai paplitęs apsauginis refleksas I. P. Pavlovo laboratorijoje yra rūgštinis apsauginis refleksas. Jis išreiškiamas stipria atmetimo reakcija (vėmimu), reaguojant į tirpalo infuziją druskos rūgštisį gyvūno burnos ertmę.

3. Seksualinis, kuris neabejotinai pasireiškia seksualinio elgesio forma, reaguojant į adekvatų seksualinį stimulą priešingos lyties individo pavidalu.

4. Orientacinė-žvalgomoji, kuri pasireiškia greitu galvos judesiu link to, kuris veikė šiuo metu išorinis dirgiklis. Biologinė šio reflekso prasmė susideda iš išsamaus stimulo, kuris veikė, ir apskritai išorinės aplinkos, kurioje šis stimulas atsirado, tyrimas. Dėl įgimtų šio reflekso kelių centrinėje nervų sistemoje gyvūnas gali operatyviai reaguoti į staigius išorinio pasaulio pokyčius (žr. Orientavimosi-tyrinamoji reakcija).

5. Refleksai iš vidaus organų, refleksai dirginant raumenis ir sausgysles (žr. Visceraliniai refleksai, Sausgyslių refleksai).

Bendra visų besąlyginių refleksų savybė yra ta, kad jie gali būti įgytų arba sąlyginių refleksų formavimosi pagrindas. Kai kurie besąlyginiai refleksai, pavyzdžiui, gynybiniai, veda į formavimąsi sąlyginės reakcijos labai greitai, dažnai po vieno bet kokio išorinio dirgiklio derinio su skausmingu pastiprinimu. Kitų besąlyginių refleksų, pavyzdžiui, mirksėjimo ar kelių refleksų, gebėjimas suformuoti laikinus ryšius su abejingu išoriniu dirgikliu yra ne toks ryškus.

Taip pat reikia atsižvelgti į tai, kad sąlyginių refleksų vystymosi greitis tiesiogiai priklauso nuo besąlyginio stimulo stiprumo.

Besąlyginių refleksų specifiškumas slypi tikslioje organizmo reakcijos į receptorių aparatą veikiančio dirgiklio pobūdį. Taigi, pavyzdžiui, liežuvio skonio receptorius dirginus tam tikram maistui, seilių liaukų reakcija išskyros kokybės atžvilgiu griežtai atitinka suvartoto maisto fizines ir chemines savybes. Jei maistas yra sausas, tada išsiskiria vandeningos seilės, tačiau jei maistas yra pakankamai sudrėkintas, bet susideda iš gabalėlių (pavyzdžiui, duonos), besąlyginis seilių refleksas pasireikš pagal šią maisto kokybę: seilėse bus didelis kiekis gleivinės gliukoproteino - mucino, kuris apsaugo nuo maisto sužalojimo būdų.

Smulkių receptorių įvertinimas yra susijęs su tam tikros medžiagos trūkumu kraujyje, pavyzdžiui, vaikų vadinamuoju kalcio badu kaulų formavimosi laikotarpiu. Kadangi kalcis selektyviai praeina per besivystančių kaulų kapiliarus, galiausiai jo kiekis tampa mažesnis už pastovų lygį. Šis veiksnys yra selektyvus kai kurių specifinių pagumburio ląstelių dirgiklis, o tai savo ruožtu palaiko liežuvio receptorius padidėjusio jaudrumo būsenoje. Taip vaikams atsiranda noras valgyti gipso, balinimo ir kitų kalcio turinčių mineralų.

Toks tinkamas besąlyginio reflekso atitikimas veikiančio dirgiklio kokybei ir stiprumui priklauso nuo itin diferencijuoto maistinių medžiagų ir jų derinių poveikio liežuvio receptoriams. Gaudamas šiuos aferentinių sužadinimo derinius iš periferijos, besąlyginio reflekso centrinis aparatas siunčia eferentinius sužadinimus į periferinius aparatus (liaukas, raumenis), dėl ko susidaro tam tikra seilių sudėtis arba atsiranda judesių. Tiesą sakant, seilių sudėtis gali būti lengvai pakeista santykinai pasikeitus pagrindinių jos sudedamųjų dalių: vandens, baltymų, druskų gamybai. Iš to išplaukia, kad centrinis seilių aparatas gali keisti sužadintų elementų kiekį ir kokybę, priklausomai nuo sužadinimo, ateinančio iš periferijos, kokybės. Besąlyginio atsako atitiktis taikomos stimuliacijos specifiškumui gali būti labai toli. I. P. Pavlovas sukūrė vadinamojo tam tikrų besąlyginių reakcijų virškinimo sandėlio idėją. Pavyzdžiui, jei gyvūną šeriate tam tikru maistu ilgą laiką, jo liaukų (skrandžio, kasos ir kt.) virškinimo sultys ilgainiui įgauna tam tikrą sudėtį vandens, neorganinių druskų, o ypač fermentų aktyvumas. Toks „virškinimo sandėlis“ negali būti pripažintas tikslinga adaptacija įgimti refleksai iki nustatyto maisto stiprinimo pastovumo.

Tuo pačiu metu šie pavyzdžiai rodo, kad besąlyginio reflekso stabilumas arba nekintamumas yra tik santykinis. Yra pagrindo manyti, kad jau pirmosiomis dienomis po gimimo specifinę liežuvio receptorių „nuotaiką“ paruošia gyvūnų embrioninis vystymasis, o tai užtikrina sėkmingą maistinių medžiagų atranką ir planuojamą besąlyginių reakcijų eigą. Taigi, jei motinos piene, kuriuo maitinamas naujagimis, padidėja natrio chlorido procentas, tada kūdikio čiulpimo judesiai iš karto slopinami, o kai kuriais atvejais kūdikis aktyviai išmeta jau išgertą mišinį. Šis pavyzdys mus įtikina, kad įgimtos maisto receptorių savybės, kaip ir intranervinių santykių savybės, tiksliai atspindi naujagimio poreikius.

Nesąlyginių refleksų panaudojimo metodika

Kadangi dirbant su aukštesne nervų veikla, besąlyginis refleksas yra sustiprinantis veiksnys ir įgytų arba sąlyginių refleksų vystymosi pagrindas, besąlyginio reflekso panaudojimo metodinių metodų klausimas tampa ypač svarbus. Eksperimentuose su sąlyginiais refleksais besąlyginio maisto reflekso naudojimas pagrįstas gyvūno šėrimu tam tikromis maistinėmis medžiagomis iš automatiškai maitinamo šėryklos. Taikant šį besąlyginio stimulo metodą, tiesioginis maisto poveikis gyvūno liežuvio receptoriams neišvengiamai atsiranda prieš keletą šalutinių receptorių dirginimo, susijusių su įvairiais analizatoriais (žr.).

Kad ir koks techniškai tobulas būtų lesyklėlės maitinimas, jis neabejotinai sukelia kažkokį triukšmą ar beldimą, todėl šis garso dirgiklis yra neišvengiamas paties besąlyginio dirgiklio, tai yra liežuvio skonio receptorių dirgiklio, pirmtakas. . Siekiant pašalinti šiuos defektus, buvo sukurta tiesioginio maistinių medžiagų įvedimo į burnos ertmę technika, o liežuvio skonio pumpurų drėkinimas, pavyzdžiui, cukraus tirpalu, yra tiesioginis besąlyginis stimulas, kurio neapsunkina jokia pašalinė priemonė. .

Tačiau reikia pažymėti, kad natūraliomis sąlygomis gyvūnai ir žmonės niekada negauna maisto į burnos ertmę be išankstinių pojūčių (regėjimo, maisto kvapo ir kt.). Todėl tiesioginio maisto įvedimo į burną būdas turi tam tikrų nenormalių sąlygų ir gyvūno reakciją į neįprastą tokios procedūros pobūdį.

Be šio besąlyginio dirgiklio naudojimo, yra dar keletas būdų, kai gyvūnas pats gauna maistą specialiais judesiais. Tai yra patys įvairiausi prietaisai, kurių pagalba gyvūnas (žiurkė, šuo, beždžionė) maistą gauna paspaudęs atitinkamą svirtį ar mygtuką – vadinamieji instrumentiniai refleksai.

Sutvirtinimo besąlyginiu dirgikliu metodinės ypatybės turi neabejotiną įtaką gautiems eksperimentiniams rezultatams, todėl rezultatų vertinimas turi būti atliekamas atsižvelgiant į besąlyginio reflekso tipą. Tai ypač pasakytina apie lyginamąjį maisto ir gynybinio besąlyginio reflekso vertinimą.

Nors sustiprinimas besąlyginiu maistu yra teigiamas veiksnys gyvūnui biologinė reikšmė(I.P. Pavlovas), priešingai, pastiprinimas skausmingu dirgikliu yra stimulas biologiškai neigiamai besąlyginei reakcijai. Iš to išplaukia, kad gerai nusistovėjusio sąlyginio reflekso „nestiprinimas“ su besąlyginiu dirgikliu abiem atvejais turės priešingą biologinį ženklą. Jei sąlyginio dirgiklio nesustiprinimas maistu sukelia neigiamą ir dažnai agresyvią eksperimentinio gyvūno reakciją, priešingai, sąlyginio signalo nesustiprinimas. elektros šokas sukelia visiškai aiškią biologinę teigiamą reakciją. Šiuos gyvūno požiūrio į sąlyginio reflekso nesustiprinimą vienu ar kitu besąlyginiu dirgikliu ypatumus gali aiškiai atpažinti toks vegetatyvinis komponentas kaip kvėpavimas.

Nesąlyginių refleksų sudėtis ir lokalizacija

Eksperimentinės technologijos plėtra leido ištirti besąlyginio maisto reflekso fiziologinę sudėtį ir lokalizaciją centrinėje nervų sistemoje. Šiuo tikslu buvo tiriamas pats besąlyginio maisto stimulo poveikis liežuvio receptoriams. Nesąlyginis dirgiklis nepriklausomai nuo jo maistinės savybės o konsistencija pirmiausia dirgina liežuvio lytėjimo receptorius. Tai greičiausias sužadinimo tipas, kuris yra besąlyginės stimuliacijos dalis. Lytėjimo receptoriai gamina greičiausią ir didžiausios amplitudės tipo nervinius impulsus, kurie pirmiausia išplinta liežuviniu nervu į pailgąsias smegenis ir tik po kelių sekundės dalių (0,3 sekundės) nervinius impulsus nuo temperatūros ir cheminės liežuvio receptorių stimuliacijos. atvykti ten. Ši besąlyginio dirgiklio ypatybė, pasireiškianti nuosekliu įvairių liežuvio receptorių sužadinimu, turi didžiulę fiziologinę reikšmę: centrinėje nervų sistemoje sukuriamos sąlygos signalizuoti su kiekvienu ankstesniu impulsų srautu apie vėlesnius dirgiklius. Dėl tokių ryšių ir lytėjimo sužadinimo savybių, priklausomai nuo konkretaus maisto mechaninių savybių, reaguodama tik į šiuos sužadinimus, seilėtekis gali atsirasti dar prieš veikiant cheminėms maisto savybėms.

Specialūs eksperimentai, atlikti su šunimis ir naujagimių elgesio tyrimai, parodė, kad tokie ryšiai tarp atskirų besąlyginio dirgiklio parametrų yra naudojami naujagimio adaptaciniame elgesyje.

Pavyzdžiui, pirmosiomis dienomis po gimimo lemiamas stimulas vaiko mitybai yra jo cheminės savybės. Tačiau po kelių savaičių pagrindinis vaidmuo atitenka mechaninėms maisto savybėms.

Suaugusiųjų gyvenime informacija apie maisto lytėjimo parametrus yra greitesnė nei informacija apie cheminius parametrus smegenyse. Dėl šio modelio „košės“, „cukraus“ ir pan. pojūtis gimsta dar prieš cheminiam signalui patenkant į smegenis. Remiantis I. P. Pavlovo mokymu apie besąlyginio reflekso žievės vaizdavimą, kiekvienas besąlyginis dirginimas kartu su subkortikinių aparatų įtraukimu turi savo reprezentaciją smegenų žievėje. Remiantis minėtais duomenimis bei besąlyginio sužadinimo plitimo oscilografine ir elektroencefalografine analize, nustatyta, kad jis neturi nei vieno taško, nei židinio smegenų žievėje. Kiekvienas besąlyginio sužadinimo fragmentas (lytėjimo, temperatūros, cheminis) yra skirtas skirtingiems smegenų žievės taškams, ir tik beveik vienu metu stimuliuojant šiuos smegenų žievės taškus tarp jų atsiranda sisteminis ryšys. Šie nauji duomenys atitinka I. P. Pavlovo idėjas apie nervų centro struktūrą, tačiau reikalauja pakeisti esamas idėjas apie besąlyginio stimulo „žievės tašką“.

Žievės procesų tyrimai naudojant elektros prietaisai parodė, kad besąlyginis dirgiklis ateina į smegenų žievę labai apibendrinto kylančio sužadinimo srauto pavidalu ir, žinoma, į kiekvieną žievės ląstelę. Tai reiškia, kad nei vienas jutimo organų sužadinimas, buvęs prieš besąlyginį stimulą, negali „pabėgti“ nuo jo konvergencijos su besąlyginiu sužadinimu. Šios besąlyginio stimulo savybės sustiprina sąlyginio reflekso „konvergencinio uždarymo“ idėją.

Žievės besąlyginių reakcijų vaizdiniai yra ląstelių kompleksai, kurie aktyviai dalyvauja formuojant sąlyginį refleksą, tai yra, uždarant smegenų žievės funkcijas. Pagal savo pobūdį besąlyginio reflekso žievės vaizdas turi būti aferentinio pobūdžio. Kaip žinote, I. P. Pavlovas laikė smegenų žievę „izoliuota centrinės nervų sistemos dalimi“.

Sudėtingi besąlyginiai refleksai. I. P. Pavlovas nustatė specialią besąlyginio reflekso kategoriją, į kurią įtraukė įgimtą ciklišką ir elgesio pobūdį - emocijas, instinktus ir kitas sudėtingų įgimtos gyvūnų ir žmonių veiklos apraiškas.

Remiantis pradine I. P. Pavlovo nuomone, sudėtingi besąlyginiai refleksai yra „proksimalinės subkortekso“ funkcija. Ši bendroji išraiška reiškia talamą, pagumburį ir kitas intersticinių ir vidurinių smegenų dalis. Tačiau vėliau, plėtojant idėjas apie besąlyginio reflekso žievės reprezentacijas, šis požiūris buvo perkeltas į sudėtingų besąlyginių refleksų sampratą. Taigi sudėtingas besąlyginis refleksas, pavyzdžiui, emocinė iškrova, turi specifinę subkortikinę dalį, tačiau tuo pačiu metu pati šio sudėtingo besąlyginio reflekso eiga kiekvienoje atskiroje stadijoje turi reprezentaciją smegenų žievėje. Šį I. P. Pavlovo požiūrį patvirtino tyrimai pastaraisiais metais naudojant neurografijos metodą. Įrodyta, kad nemažai žievės sričių, pavyzdžiui, orbitinė žievė, limbinė sritis, yra tiesiogiai susijusios su gyvūnų ir žmonių emocinėmis apraiškomis.

Anot I. P. Pavlovo, sudėtingi besąlyginiai refleksai (emocijos) yra „akloji jėga“ arba „pagrindinis jėgos šaltinis“ žievės ląstelėms. I. P. Pavlovo teiginiai apie sudėtingus besąlyginius refleksus ir jų vaidmenį formuojant sąlyginius refleksus tuo metu buvo tik bendriausio vystymosi stadijoje ir tik susiję su pagumburio, retikulinio fiziologinių savybių atradimu. smegenų kamieno susidarymą, atliko nuodugnesnį šios problemos tyrimą.

I. P. Pavlovo požiūriu, instinktyvus gyvūnų aktyvumas, apimantis keletą skirtingų gyvūnų elgesio etapų, taip pat yra sudėtingas besąlyginis refleksas. Šio tipo besąlyginio reflekso ypatumai yra tai, kad atskiri bet kokio instinktyvaus veiksmo atlikimo etapai yra tarpusavyje susiję grandininio reflekso principu; Tačiau vėliau buvo parodyta, kad kiekviena tokia elgesio stadija būtinai turi turėti atvirkštinę aferentaciją) nuo paties veiksmo rezultatų, tai yra atlikti faktiškai gauto rezultato palyginimo su anksčiau numatytu rezultatu. Tik po to gali formuotis kitas elgesio etapas.

Besąlyginio skausmo reflekso tyrimo metu buvo atskleista, kad skausmo sužadinimas patiria reikšmingų transformacijų smegenų kamieno ir pagumburio lygyje. Iš šių struktūrų besąlyginis sužadinimas paprastai apima visas smegenų žievės sritis vienu metu. Taigi, kartu su sisteminių ryšių, būdingų tam tikram besąlyginiam sužadinimui ir sudarančių besąlyginio reflekso žievės atvaizdavimo pagrindą, mobilizacija smegenų žievėje, besąlyginė stimuliacija taip pat daro bendrą poveikį visai smegenų žievei. Atliekant elektroencefalografinę žievės aktyvumo analizę, šis apibendrintas besąlyginio dirgiklio poveikis smegenų žievei pasireiškia žievės bangos elektrinio aktyvumo desinchronizavimo forma. Besąlyginio skausmingo sužadinimo laidumą į smegenų žievę galima blokuoti smegenų kamieno lygyje naudojant specialią medžiagą – aminaziną. Po šios medžiagos patekimo į kraują net stiprus žalingas (nocicepcinis) besąlyginis sužadinimas (deginimas karštu vandeniu) nepasiekia smegenų žievės ir nepakeičia jos elektrinio aktyvumo.

Besąlyginių refleksų vystymasis embrioniniame periode

Įgimta besąlyginio reflekso prigimtis ypač aiškiai atsiskleidžia tiriant gyvūnų ir žmonių embrioninį vystymąsi. Skirtinguose embriogenezės etapuose galima atsekti kiekvieną besąlyginio reflekso struktūrinio ir funkcinio formavimosi etapą. Naujagimio gyvybinės funkcinės sistemos gimimo metu yra visiškai konsoliduotos. Atskiros kartais sudėtingo besąlyginio reflekso jungtys, tokios kaip čiulpimo refleksas, apima skirtingas kūno dalis, dažnai nutolusias viena nuo kitos. Nepaisant to, juos selektyviai jungia įvairūs ryšiai ir palaipsniui susidaro funkcinė visuma. Besąlyginio reflekso brendimo embriogenezėje tyrimas leidžia suprasti pastovų ir santykinai nekintamą besąlyginio reflekso adaptacinį poveikį pritaikius atitinkamą dirgiklį. Ši besąlyginio reflekso savybė yra susijusi su tarpneuroninių santykių, pagrįstų morfogenetiniais ir genetiniais modeliais, formavimu.

Besąlyginio reflekso brendimas embrioniniame periode nėra vienodas visiems gyvūnams. Nes brendimas funkcines sistemas embrionas turi svarbiausią biologinę reikšmę išsaugant tam tikros rūšies gyvūno naujagimio gyvybę, tada, atsižvelgiant į kiekvienos rūšies gyvūno egzistavimo sąlygų ypatybes, struktūrinio brendimo pobūdį ir galutinį besąlyginio susiformavimą. refleksas tiksliai atitiks tam tikros rūšies požymius.

Taigi, pavyzdžiui, stuburo koordinacijos refleksų struktūra skiriasi paukščiams, kurie, išsiritę iš kiaušinio, iš karto tampa visiškai nepriklausomi (viščiukai), ir paukščiams, kurie, išsiritę iš kiaušinio, yra skirtingi. ilgą laiką bejėgiai ir savo tėvų globoje (rook). Nors jauniklis iškart po išsiritimo atsistoja ant kojų ir visiškai laisvai jomis naudojasi kas antrą dieną, bažnyčioje, priešingai, pirmiausia suveikia priekinės galūnės, tai yra sparnai.

Šis selektyvus besąlyginio reflekso nervinių struktūrų augimas dar aiškiau pasireiškia žmogaus vaisiaus vystymuisi. Pati pirmoji ir aiškiai matoma žmogaus vaisiaus motorinė reakcija yra griebimo refleksas; jis nustatomas jau 4 intrauterinio gyvenimo mėnesį ir atsiranda uždėjus bet kokį kietą daiktą ant vaisiaus delno. Morfologinė visų šio reflekso grandžių analizė įtikina mus, kad, kol jis neatskleidžiamas, daugybė nervų struktūrų diferencijuojasi į brandžius neuronus ir susijungia viena su kita. Nervinių kamienų mielinizacija, susijusi su pirštų lenkiamaisiais raumenimis, prasideda ir baigiasi anksčiau, nei šis procesas išsiskleidžia kitų raumenų nerviniuose kamienuose.

Filogenetinis besąlyginių refleksų vystymasis

Pagal gerai žinomą I. P. Pavlovo poziciją, besąlyginiai refleksai yra natūralios atrankos ir per tūkstančius metų įgytų reakcijų, kurios atitinka pasikartojančius aplinkos veiksnius ir yra naudingos tam tikrai rūšiai, konsolidacijos pasekmė.

Yra pagrindo teigti, kad greičiausios ir sėkmingiausios organizmo adaptacijos gali priklausyti nuo palankių mutacijų, kurios vėliau atrenkamos natūralios atrankos būdu ir jau yra paveldimos.

Bibliografija: Anokhin P.K. Sąlyginio reflekso biologija ir neurofiziologija, M., 1968, bibliogr.; Interoceptinių refleksų aferentinis ryšys, red. I. A. Bulygina, M., 1964; Vedyaev F. P. Subkortikiniai sudėtingų motorinių refleksų mechanizmai, JI., 1965, bibliogr.; Vinogradova O. S. Orientavimosi refleksas ir jo neurofiziologiniai mechanizmai, M., 1961, bibliogr.; Groysman S. D. ir Dekush P. G. Bandymas kiekybiškai ištirti žarnyno refleksus, Pat. fiziol. ir Eksperimentas, ter., v. 3, p. 51, 1974, bibliogr.; Orbeli JI. A. Aukštesnės nervinės veiklos klausimai, p. 146, M.-JI., 1949; Pavlovas I. P. Pilna kolekcija darbai, t. 1-6, M., 1951 - 1952; Petukhov B. N. Uždarymas praradus pagrindinius besąlyginius refleksus, Proceedings Center, Tobulinimo institutas. gydytojai, t. 81, p. 54, M., 1965, bibliogr.; S a l h e nko I. N. Paslėpti miotinių refleksų periodai, užtikrinantys motorinę žmonių sąveiką, Fiziol. žmogus, 1 t., Jvft 2, p. 317, 197 5, bibliografija; Sechenov I. M. Smegenų refleksai, M., 1961; Slonim A.D. Bendrosios žinduolių ekonominės fiziologijos pagrindai, p. 72, M,-JI., 1961, bibliogr.; Žmogaus fiziologija, red. E. B. Babsky, p. 592, M., 1972; Frankstein S.I. Kvėpavimo refleksai ir dusulio mechanizmai, M., 1974, bibliogr.; Sh u s t i n N. A. Besąlyginių refleksų analizė dominuojančios doktrinos šviesoje, Physiol, žurnalas. SSRS, t. 61, JSft 6, p. 855, 1975, bibliogr.; Žmogaus refleksai, motorinių sistemų patofiziologija, red. J. E. Desment, Bazelis a. o., 1973; Žmogaus reakcijų orientavimo mechanizmai, red. I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967 m.

Terminą „refleksas“ įvedė prancūzų mokslininkas R. Dekartas XVII a. Tačiau psichinei veiklai paaiškinti jį panaudojo rusų materialistinės fiziologijos įkūrėjas I. M. Sechenovas. I. M. Sechenovo mokymų plėtojimas. I. P. Pavlovas eksperimentiškai ištyrė refleksų veikimo ypatumus ir naudojo sąlyginį refleksą kaip metodą aukštesniajai nervinei veiklai tirti.

Jis visus refleksus suskirstė į dvi grupes:

• besąlyginis;
• sąlyginis.

Besąlyginiai refleksai

Besąlyginiai refleksai- įgimtos organizmo reakcijos į gyvybiškai svarbius dirgiklius (maistą, pavojų ir kt.).

Joms gaminti nereikia jokių sąlygų (pavyzdžiui, seilių išsiskyrimas pamačius maistą). Besąlyginiai refleksai yra natūralus gatavų, stereotipinių kūno reakcijų rezervas. Jie atsirado dėl šios gyvūnų rūšies ilgo evoliucinio vystymosi. Besąlyginiai refleksai yra vienodi visiems tos pačios rūšies individams. Jie atliekami naudojant stuburo ir apatines smegenų dalis. Sudėtingi besąlyginių refleksų kompleksai pasireiškia instinktų pavidalu.

Ryžiai. 14. Kai kurių funkcinių zonų vieta žmogaus smegenų žievėje: 1 - kalbos gamybos zona (Broca centras), 2 - motorinio analizatoriaus sritis, 3 - žodinių žodinių signalų analizės zona (Wernicke centras), 4 - klausos analizatoriaus sritis, 5 - rašytinių žodinių signalų analizė, 6 - vizualinio analizatoriaus sritis

Sąlyginiai refleksai

Bet aukštesniųjų gyvūnų elgesiui būdingos ne tik įgimtos, t.y., besąlyginės reakcijos, bet ir tokios reakcijos, kurias duotas organizmas įgyja individualios gyvenimo veiklos procese, t.y. sąlyginiai refleksai. Biologinė sąlyginio reflekso prasmė yra ta, kad daugybė išorinių dirgiklių, kurie supa gyvūną natūraliomis sąlygomis ir patys savaime neturi gyvybinės reikšmės, prieš gyvūno patyrimą maistą ar pavojų, kitų biologinių poreikių tenkinimą pradeda veikti kaip. signalus, pagal kurį gyvūnas orientuoja savo elgesį (15 pav.).

Taigi, paveldimos adaptacijos mechanizmas yra besąlyginis refleksas, o individualios kintamosios adaptacijos mechanizmas yra sąlyginis. refleksas, atsirandantis, kai gyvybiniai reiškiniai derinami su juos lydinčiais signalais.

Ryžiai. 15. Sąlyginio reflekso susidarymo schema

• a – seilėtekį sukelia besąlyginis dirgiklis – maistas;
• b - susijaudinimas dėl maisto stimulo yra susijęs su ankstesniu abejingu dirgikliu (lemputė);
• c - lemputės šviesa tapo signalu apie galimą maisto atsiradimą: jam buvo sukurtas sąlyginis refleksas

Sąlyginis refleksas išsivysto bet kurios besąlyginės reakcijos pagrindu. Refleksai į neįprastus signalus, kurie neatsiranda natūralioje aplinkoje, vadinami dirbtiniais sąlyginiais. Laboratorinėmis sąlygomis bet kokiam dirbtiniam dirgikliui galima sukurti daugybę sąlyginių refleksų.

I. P. Pavlovas siejamas su sąlyginio reflekso samprata aukštesnio nervinio aktyvumo signalizacijos principas, sintezės principas išorinių poveikių ir vidines būsenas.

Pavlovo atradimas apie pagrindinį aukštesnės nervinės veiklos mechanizmą – sąlyginį refleksą – tapo vienu iš revoliucinių gamtos mokslų laimėjimų, istoriniu lūžiu suvokiant ryšį tarp fiziologinio ir psichinio.

Sąlyginių refleksų formavimosi ir pokyčių dinamikos supratimas leido atrasti sudėtingus žmogaus smegenų veiklos mechanizmus ir nustatyti aukštesnės nervų veiklos modelius.

Refleksas- Tai organizmo reakcija į receptorių dirginimą, atliekama nervų sistemos. Kelias, kuriuo praeina nervinis impulsas reflekso įgyvendinimo metu, vadinamas.

„Reflekso“ sąvoką pristatė Sechenovas Jis manė, kad „refleksai sudaro žmonių ir gyvūnų nervinės veiklos pagrindą“. Pavlovas suskirstyti refleksus į sąlyginius ir nesąlyginius.

Sąlyginių ir nesąlyginių refleksų palyginimas

Sąlyginio reflekso vystymasis

Sąlyginis (abejingas) dirgiklis turi būti prieš besąlyginis(sukeliantis besąlyginį refleksą). Pvz.: užsidega lempa, po 10 sekundžių šuniui duodama mėsa.

Sąlyginių refleksų slopinimas

Sąlyginis (nesustiprinimas): lemputė užsidega, bet šuniui neduodama mėsos. Palaipsniui seilėtekis įjungus lempą nutrūksta (sąlyginis refleksas išblėsta).

Besąlyginis: Veikiant sąlyginiam dirgikliui, atsiranda galingas besąlyginis dirgiklis. Pavyzdžiui, įjungus lempą, garsiai suskamba varpas. Seilės nesigamina.

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Sąlyginių refleksų centrai, priešingai nei nesąlyginiai, yra žmogaus viduje
1) smegenų žievė
2) pailgosios smegenys
3) smegenėlės
4) vidurinės smegenys

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Žmogaus seilėtekis pamačius citriną yra refleksas
1) sąlyginis
2) besąlyginis
3) apsauginis
4) apytikslis

Atsakymas

Pasirinkite tris parinktis. Besąlyginių refleksų ypatumas yra tas, kad jie




5) yra įgimtos
6) nėra paveldimi

Atsakymas

Pasirinkite tris teisingus atsakymus iš šešių ir užrašykite skaičius, po kuriais jie pažymėti. Besąlyginiai refleksai, užtikrinantys gyvenimo aktyvumą žmogaus kūnas,
1) yra kuriami individualaus tobulėjimo procese
2) susiformavo istorinės raidos procese
3) yra visuose rūšies individuose
4) griežtai individualus
5) susidaro santykinai pastoviomis aplinkos sąlygomis
6) nėra įgimti

Atsakymas

Pasirinkite tris teisingus atsakymus iš šešių ir užrašykite skaičius, po kuriais jie pažymėti. Besąlyginių refleksų ypatumas yra tas, kad jie
1) atsiranda dėl pakartotinio pasikartojimo
2) yra būdinga atskiro rūšies individo savybė
3) yra genetiškai užprogramuoti
4) būdingi visiems rūšies individams
5) yra įgimtos
6) ugdyti įgūdžius

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Kokie yra žmonių ir žinduolių stuburo refleksų ypatumai?
1) įgytas per gyvenimą
2) yra paveldimi
3) skirtingiems asmenims yra skirtingi
4) leisti organizmui išgyventi kintančiomis aplinkos sąlygomis

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Sąlyginio reflekso išnykimas, kai jis nėra sustiprintas besąlyginiu dirgikliu, yra
1) besąlyginis slopinimas
2) sąlyginis slopinimas
3) racionalus veiksmas
4) sąmoningas veiksmas

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Sąlyginiai refleksai aprūpinti žmones ir gyvūnus
1) organizmo prisitaikymas prie pastovių aplinkos sąlygų
2) organizmo prisitaikymas prie besikeičiančio išorinio pasaulio
3) organizmų naujų motorinių įgūdžių ugdymas
4) dresuotojo komandų diskriminacija tarp gyvūnų

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Kūdikio reakcija į pieno buteliuką yra refleksas, kuris
1) paveldimas
2) susidaro nedalyvaujant smegenų žievei
3) įgytas per gyvenimą
4) išlieka visą gyvenimą

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Kuriant sąlyginį refleksą, sąlyginis dirgiklis turi
1) veikti praėjus 2 valandoms po besąlygiško
2) ateiti iš karto po besąlyginio
3) prieš besąlyginį
4) palaipsniui silpnėja

Atsakymas

1. Nustatyti atitiktį tarp reflekso reikšmės ir jo tipo: 1) besąlyginis, 2) sąlyginis. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) suteikia instinktyvų elgesį
B) užtikrina organizmo prisitaikymą prie aplinkos sąlygų, kuriomis gyveno daugelis šios rūšies kartų
C) leidžia įgyti naujos patirties
D) lemia organizmo elgseną pasikeitusiomis sąlygomis

Atsakymas

2. Nustatyti refleksų tipų atitikimą ir jų charakteristikas: 1) sąlyginis, 2) besąlyginis. Skaičius 1 ir 2 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) yra įgimtos
B) prisitaikymas prie naujų atsirandančių veiksnių
IN) refleksiniai lankai susiformuoja gyvenimo procese
D) yra vienodi visuose tos pačios rūšies atstovuose
D) yra mokymosi pagrindas
E) yra pastovūs, praktiškai neišnyksta per gyvenimą

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Sąlyginis (vidinis) slopinimas
1) priklauso nuo aukštesnės nervinės veiklos tipo
2) atsiranda, kai atsiranda stipresnis dirgiklis
3) sukelia besąlyginių refleksų susidarymą
4) atsiranda sąlyginiam refleksui išblėsus

Atsakymas

Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Žmonių ir gyvūnų nervinės veiklos pagrindas yra
1) mąstymas
2) instinktas
3) susijaudinimas
4) refleksas

Atsakymas

1. Nustatykite atitikimą tarp refleksų pavyzdžių ir tipų: 1) besąlyginis, 2) sąlyginis. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) rankos atitraukimas nuo degančio degtuko ugnies
B) vaikas verkia, matydamas vyrą baltu chalatu
C) penkerių metų vaikas ištiesia ranką prie saldainių, kuriuos pamatė
D) pyrago gabalėlių rijimas juos sukramčius
D) seilėtekis pamačius gražiai padengtą stalą
E) kalnų slidinėjimas

Atsakymas

2. Nustatykite atitikimą tarp pavyzdžių ir juose iliustruojamų refleksų tipų: 1) besąlyginių, 2) sąlyginių. Skaičius 1 ir 2 parašykite raides atitinkančia tvarka.
A) vaiko čiulpimo judesiai, reaguojant į jo lūpų palietimą
B) ryškios saulės apšviesto vyzdžio susiaurėjimas
C) atlikti higienos procedūras prieš miegą
D) čiaudulys, kai dulkės patenka į nosies ertmę
D) seilių išskyrimas į patiekalų žvangėjimą serviruojant stalą
E) riedučiai

Atsakymas

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Sąlyginių ir nesąlyginių refleksų skirtumai. Besąlyginiai refleksai yra įgimtos kūno reakcijos, kurios susiformavo ir susiformavo evoliucijos procese ir yra paveldimos. Sąlyginiai refleksai atsiranda, sutvirtėja ir išnyksta visą gyvenimą ir yra individualūs. Besąlyginiai refleksai yra specifiniai, t.y. jie randami visuose tam tikros rūšies individuose. Sąlyginiai refleksai gali išsivystyti kai kuriems tam tikros rūšies individams, tačiau kitiems jų nėra. Besąlyginiai refleksai nereikalauja ypatingų sąlygų jiems atsirasti, jie būtinai atsiranda, jei tam tikrus receptorius veikia atitinkami dirgikliai. Sąlyginiams refleksams formuotis reikalingos ypatingos sąlygos, jie gali susidaryti reaguojant į bet kokius dirgiklius (optimalaus stiprumo ir trukmės) iš bet kurio imlaus lauko. Besąlyginiai refleksai yra gana pastovūs, patvarūs, nekintantys ir išlieka visą gyvenimą. Sąlyginiai refleksai yra kintantys ir mobilesni.

Besąlyginiai refleksai gali atsirasti nugaros smegenų ir smegenų kamieno lygyje. Sąlyginiai refleksai gali susidaryti reaguojant į bet kokius kūno suvokiamus signalus ir pirmiausia yra smegenų žievės funkcija, realizuojama dalyvaujant subkortikinėms struktūroms.

Besąlyginiai refleksai gali užtikrinti organizmo egzistavimą tik pačioje ankstyvoje gyvenimo stadijoje. Organizmo prisitaikymą prie nuolat kintančių aplinkos sąlygų užtikrina sąlyginiai refleksai, vystomi visą gyvenimą. Sąlyginiai refleksai yra kintantys. Gyvenimo procese vieni sąlyginiai refleksai, prarasdami prasmę, išnyksta, kiti vystosi.

Sąlyginių refleksų biologinė reikšmė. Kūnas gimsta su tam tikru besąlyginių refleksų fondu. Jie užtikrina jam gyvybinių funkcijų palaikymą gana pastoviomis egzistavimo sąlygomis. Tai besąlyginiai refleksai: maistas (kramtymas, čiulpimas, rijimas, seilių, skrandžio sulčių sekrecija ir kt.), gynybiniai (rankos atitraukimas nuo karšto daikto, kosulys, čiaudulys, mirksėjimas oro srovei patekus į akį ir kt.). ).

Kondicionuoti refleksai užtikrina tobulesnį kūno prisitaikymą prie besikeičiančių gyvenimo sąlygų. Jie padeda rasti maistą pagal kvapą, laiku pabėgti nuo pavojų, orientuotis laike ir erdvėje. Sąlyginis refleksinis seilių, skrandžio, kasos sulčių atskyrimas išvaizda, kvapas, valgymo laikas sukuria geriausiomis sąlygomis virškinti maistą prieš jam patenkant į organizmą. Dujų apykaitos stiprinimas ir plaučių ventiliacijos padidinimas prieš pradedant darbą, tik matant aplinką, kurioje dirbama, prisideda prie didesnės ištvermės ir geresnio organizmo darbingumo raumenų veiklos metu.

Kai taikomas sąlyginis signalas, smegenų žievė suteikia organizmui išankstinį pasirengimą reaguoti į tuos aplinkos dirgiklius, kurie vėliau turės įtakos. Todėl smegenų žievės veikla yra signalinė.

Sąlyginio reflekso susidarymo sąlygos. Sąlyginiai refleksai vystomi nesąlyginių refleksų pagrindu. Sąlyginį refleksą taip pavadino I. P. Pavlovas, nes jo susidarymui reikalingos tam tikros sąlygos. Visų pirma, jums reikia sąlyginio dirgiklio arba signalo. Sąlyginis dirgiklis gali būti bet koks išorinės aplinkos dirgiklis arba tam tikras vidinės organizmo būklės pokytis. I. P. Pavlovo laboratorijoje kaip sąlyginiai dirgikliai buvo naudojami elektros lemputės mirksėjimas, skambutis, vandens čiurlenimas, odos dirginimas, skonis, uoslės dirgikliai, indų žvangesys, degančios žvakės vaizdas ir kt. Sąlyginiai refleksai žmogui laikinai išsivysto laikantis darbo grafiko, valgant tuo pačiu metu, laikantis miego.

Sąlyginį refleksą galima sukurti derinant abejingą dirgiklį su anksčiau sukurtu sąlyginiu refleksu. Tokiu būdu susidaro sąlyginiai antros eilės refleksai, tada indiferentinis dirgiklis turi būti sustiprintas pirmosios eilės sąlyginiu dirgikliu. Eksperimente buvo galima suformuoti sąlyginius trečios ir ketvirtos eilės refleksus. Šie refleksai paprastai yra nestabilūs. Vaikams pavyko išsiugdyti šeštos eilės refleksus.

Sąlyginių refleksų išsivystymo galimybę apsunkina arba visiškai panaikina stiprūs pašaliniai dirgikliai, ligos ir kt.

Norint sukurti sąlyginį refleksą, sąlyginis dirgiklis turi būti sustiprintas besąlyginiu dirgikliu, ty tokiu, kuris sukelia besąlyginį refleksą. Peilių žvangėjimas valgomajame sukels seilėtekį žmogui tik tuo atveju, jei šį žvangėjimą vieną ar kelis kartus palaikys maistas. Peilių ir šakučių žvangėjimas mūsų atveju yra sąlyginis dirgiklis, o besąlyginis dirgiklis, sukeliantis seilių besąlyginį refleksą, yra maistas. Degančios žvakės vaizdas gali tapti signalu vaikui atitraukti ranką tik tuo atveju, jei žvakės žvilgsnis bent kartą sutampa su nudegimo skausmu. Susidarius sąlyginiam refleksui, sąlyginis dirgiklis turi būti prieš besąlyginio dirgiklio veikimą (dažniausiai 1-5 s).

Sąlyginio reflekso susidarymo mechanizmas. Pagal I. P. Pavlovo idėjas, sąlyginio reflekso susidarymas yra susijęs su laikinu ryšiu tarp dviejų žievės ląstelių grupių: tarp tų, kurie suvokia sąlyginę ir tų, kurie suvokia besąlyginę stimuliaciją. Šis ryšys stiprėja, kuo dažniau abi žievės sritys yra susijaudinusios vienu metu. Po kelių kombinacijų ryšys pasirodo toks stiprus, kad veikiant tik vienam sąlyginiam dirgikliui, sužadinimas vyksta ir antrajame židinyje (15 pav.).

Iš pradžių abejingas dirgiklis, jei jis yra naujas ir netikėtas, sukelia apibendrintą kūno reakciją - orientacinį refleksą, kurį I. P. Pavlovas pavadino tiriamuoju arba „kas tai? Bet koks dirgiklis, panaudojus pirmą kartą, sukelia motorinę reakciją (bendras drebulys, akių ir ausų pasukimas dirgiklio link), padažnėja kvėpavimas, širdies plakimas, apibendrinta smegenų elektrinio aktyvumo pakitimai – alfa ritmas pakeičiamas greitu. svyravimai (beta ritmas). Šios reakcijos atspindi bendrą bendrą susijaudinimą. Kartojant dirgiklį, jei jis netampa konkrečios veiklos signalu, orientacinis refleksas išnyksta. Pavyzdžiui, jei šuo pirmą kartą išgirs skambutį, jis į tai reaguos bendrai, tačiau seilių neišskirs. O dabar skambantį varpą papildykime maistu. Tokiu atveju galvos smegenų žievėje atsiras du sužadinimo židiniai – vienas klausos zonoje, kitas – maisto centre (tai žievės sritys, kurios susijaudina veikiamos maisto kvapo ir skonio). Po kelių varpelio pastiprinimų maistu, smegenų žievėje tarp dviejų sužadinimo židinių atsiras (uždarys) laikinas ryšys.

Tolimesnių tyrimų metu buvo gauti faktai, rodantys, kad laikino jungties užsidarymas vyksta ne tik išilgai horizontalių pluoštų (žievė – žievė). Pilkosios medžiagos pjūviai šunims atskyrė skirtingas žievės sritis, tačiau tai nesutrukdė susidaryti laikiniems ryšiams tarp šių sričių ląstelių. Tai davė pagrindo manyti, kad žievės-subkortekso-žievės kelias taip pat vaidina svarbų vaidmenį užmezgant laikinus ryšius. Šiuo atveju įcentriniai impulsai iš sąlyginio dirgiklio per talamą ir nespecifinę sistemą (hipokampą, tinklinį formavimą) patenka į atitinkamą žievės zoną. Čia jie apdorojami ir nusileidžiančiais takais pasiekia subkortikinius darinius, iš kurių impulsai vėl ateina į žievę, bet jau besąlyginio reflekso vaizdavimo zonoje.

Kas nutinka neuronuose, dalyvaujančiuose formuojant laikiną ryšį? Ta proga yra įvairių taškų regėjimas. Vienas iš jų pagrindinį vaidmenį skiria nervinių procesų galūnių morfologiniams pokyčiams.

Kitas požiūris į sąlyginio reflekso mechanizmą grindžiamas A. A. Ukhtomsky dominavimo principu. Nervų sistemoje kiekvienu laiko momentu yra dominuojantys sužadinimo židiniai – dominuojantys židiniai. Dominuojantis židinys turi savybę pritraukti į kitus nervų centrus patenkantį sužadinimą ir taip sustiprėti. Pavyzdžiui, alkio metu atitinkamose centrinės nervų sistemos dalyse atsiranda nuolatinis židinys su padidėjusiu jaudrumu – maisto dominante. Jei leidžiate alkanam šuniukui pieną ir tuo pačiu metu pradedate dirginti leteną elektros srove, tada šuniukas neištraukia letenos, o pradeda plakti dar intensyviau. Gerai maitinamam šuniukui letenos dirginimas elektros srove sukelia jo atitraukimo reakciją.

Manoma, kad formuojant sąlyginį refleksą nuolatinio sužadinimo židinys, atsiradęs besąlyginio reflekso centre, „pritraukia“ sužadinimą, kuris atsirado sąlyginio stimulo centre. Šiems dviem sužadinimams susijungus, susidaro laikinas ryšys.

Daugelis tyrinėtojų mano, kad pagrindinis vaidmuo nustatant laikiną ryšį priklauso baltymų sintezės pokyčiams; Aprašytos specifinės baltyminės medžiagos, susijusios su laikino ryšio įspaudimu. Laikinojo ryšio susidarymas yra susijęs su sužadinimo pėdsakų saugojimo mechanizmais. Tačiau atminties mechanizmų negalima redukuoti iki „diržo sujungimo“ mechanizmų.

Yra įrodymų, kad pėdsakai gali būti saugomi atskirų neuronų lygyje. Gerai žinomi atvejai, kai įspaudimas atsiranda dėl vieno išorinio dirgiklio veiksmo. Tai suteikia pagrindo manyti, kad laikino ryšio nutraukimas yra vienas iš atminties mechanizmų.

Sąlyginių refleksų slopinimas. Sąlyginiai refleksai yra plastiški. Jie gali išlikti ilgą laiką arba gali būti slopinami. Aprašyti du sąlyginių refleksų slopinimo tipai – vidinis ir išorinis.

Besąlyginis arba išorinis slopinimas. Šio tipo slopinimas atsiranda tais atvejais, kai smegenų žievėje, įgyvendinant sąlyginį refleksą, atsiranda naujas, pakankamai stiprus sužadinimo židinys, nesusijęs su šiuo sąlyginiu refleksu. Jei šuo sukūrė sąlyginį seilių refleksą pagal varpelio garsą, tada ryškios šviesos įjungimas skambant šiam šuniui slopina anksčiau išsivysčiusį seilėtekio refleksą. Šis slopinimas pagrįstas neigiamos indukcijos reiškiniu: naujas stiprus sužadinimo židinys žievėje dėl pašalinės stimuliacijos sumažina jaudrumą smegenų žievės srityse, susijusiose su sąlyginio reflekso įgyvendinimu, ir dėl to šis reiškinys įvyksta sąlyginio reflekso slopinimas. Kartais toks sąlyginių refleksų slopinimas vadinamas indukciniu slopinimu.

Indukcinis slopinimas nereikalauja vystymosi (todėl jis priskiriamas besąlyginiam slopinimui) ir atsiranda iškart, kai tik suveikia išorinis dirgiklis, svetimas tam sąlyginiam refleksui.

Išorinis stabdymas taip pat apima transcendentinį stabdymą. Jis pasireiškia, kai sąlyginio dirgiklio stiprumas ar veikimo laikas pernelyg padidėja. Tokiu atveju sąlyginis refleksas susilpnėja arba visiškai išnyksta. Šis slopinimas turi apsauginę reikšmę, nes apsaugo nervines ląsteles nuo pernelyg stiprių ar ilgalaikių dirgiklių, galinčių sutrikdyti jų veiklą.

Sąlyginis arba vidinis slopinimas. Vidinis slopinimas, priešingai nei išorinis slopinimas, vystosi sąlyginio reflekso lanke, ty tose nervų struktūrose, kurios dalyvauja įgyvendinant šį refleksą.

Jei išorinis slopinimas atsiranda iš karto, kai tik veikia slopinantis agentas, tada vidinis slopinimas turi būti sukurtas tam tikromis sąlygomis, o tai kartais trunka ilgai.

Vienas vidinio slopinimo tipų yra išnykimas. Jis išsivysto, jei sąlyginis refleksas daug kartų nėra sustiprintas besąlyginiu dirgikliu.

Praėjus kuriam laikui po išnykimo sąlyginis refleksas gali būti atkurtas. Taip atsitiks, jei sąlyginio dirgiklio veikimą vėl sustiprinsime nesąlyginiu.

Sunkiai atkuriami trapūs sąlyginiai refleksai. Išnykimas gali paaiškinti laikiną darbo įgūdžių ir gebėjimo groti muzikos instrumentais praradimą.

Vaikams nuosmukis vyksta daug lėčiau nei suaugusiems. Štai kodėl sunku atpratinti vaikus nuo žalingų įpročių. Išnykimas yra užmiršimo pagrindas.

Sąlyginių refleksų išnykimas turi svarbią biologinę reikšmę. Jos dėka organizmas nustoja reaguoti į prasmę praradusius signalus. Kiek nereikalingų, nereikalingų judesių žmogus padarytų rašydamas, dirbdamas ir sportuodamas be naikinamo slopinimo!

Sąlyginių refleksų uždelsimas taip pat reiškia vidinį slopinimą. Jis išsivysto, jei sąlyginio dirgiklio sustiprinimas besąlyginiu dirgikliu yra atidėtas. Paprastai, išvystant sąlyginį refleksą, įjungiamas sąlyginis dirgiklis-signalas (pavyzdžiui, varpelis), o po 1-5 s duodamas maistas (nesąlyginis pastiprinimas). Išsivysčius refleksui, iškart po skambučio įjungimo, neduodant maisto, pradeda tekėti seilės. Dabar darykime taip: įjunkite skambutį ir palaipsniui atidėkite maisto stiprinimą iki 2–3 minučių nuo skambučio pradžios. Po kelių (kartais labai daugkartinių) skambančio varpelio derinių su atidėtu pastiprinimu maistu, atsiranda vėlavimas: skambutis įsijungia, ir seilės tekės nebe iš karto, o praėjus 2-3 minutėms po skambučio įjungimo. Dėl sąlyginio dirgiklio (varpelio) nesustiprinimo 2-3 minutes besąlyginiu dirgikliu (maistu), sąlyginis dirgiklis nesustiprinimo laikotarpiu įgyja slopinančią reikšmę.

Vėlavimas sukuria sąlygas gyvūnui geriau orientuotis aplinkiniame pasaulyje. Vilkas ne iš karto puola prie kiškio, kai pamato jį iš nemažo atstumo. Jis laukia, kol kiškis prieis. Nuo to momento, kai vilkas pamatė kiškį, iki to momento, kai kiškis priartėjo prie vilko, vilko smegenų žievėje vyksta vidinio slopinimo procesas: slopinami motoriniai ir maisto sąlygoti refleksai. Jei taip neatsitiktų, vilkas dažnai liktų be grobio ir vos pamatęs kiškį imtų persekioti. Atsiradęs delsimas suteikia vilkui grobio.

Vaikų delsimas vystosi labai sunkiai dėl auklėjimo ir mokymo įtakos. Prisiminkite, kaip pirmokas nekantriai ištiesia ranką, mojuoja ja, pakyla nuo stalo, kad mokytojas jį pastebėtų. Ir tik iki vidurinio mokyklinio amžiaus (ir tada ne visada) pastebime ištvermę, gebėjimą suvaržyti savo troškimus, valios jėgą.

Panašūs garso, uoslės ir kiti dirgikliai gali signalizuoti visiškai skirtingus įvykius. Tik tiksli šių panašių dirgiklių analizė užtikrina biologiškai tinkamas gyvūno reakcijas. Dirgiklių analizė susideda iš skirtingų signalų atskyrimo, atskyrimo, panašių sąveikų ant kūno diferencijavimo. Pavyzdžiui, I. P. Pavlovo laboratorijoje buvo galima sukurti tokią diferenciaciją: 100 metronomo dūžių per minutę buvo sustiprinta maistu, o 96 smūgiai nebuvo sustiprinti. Po kelių pakartojimų šuo atskyrė 100 metronomo dūžių nuo 96: prie 100 dūžių ji seilėjosi, 96 dūžių seilės neatsiskyrė Panašių sąlyginių dirgiklių diskriminacija, arba diferenciacija, vystoma sustiprinant vienus, o ne sustiprinant kitus. Išsivystantis slopinimas slopina refleksinį atsaką į nesustiprintus dirgiklius. Diferenciacija yra viena iš sąlyginio (vidinio) slopinimo rūšių.

Diferencinio slopinimo dėka galima atpažinti signalui reikšmingus dirgiklio požymius iš daugybės mus supančių garsų, daiktų, veidų ir pan. Vaikams nuo pirmųjų gyvenimo mėnesių ugdoma diferenciacija.

Dinamiškas stereotipas. Išorinis pasaulis veikia kūną ne per pavienius dirgiklius, o dažniausiai per vienalaikių ir nuoseklių dirgiklių sistemą. Jei ši sistema dažnai kartojama tokia tvarka, tada susidaro dinaminis stereotipas.

Dinaminis stereotipas yra nuosekli sąlyginių refleksinių veiksmų grandinė, atliekama griežtai apibrėžta, laiku fiksuota tvarka ir atsirandanti dėl sudėtingos sisteminės organizmo reakcijos į sąlyginių dirgiklių kompleksą. Dėl grandininių sąlyginių refleksų susidarymo kiekviena ankstesnė kūno veikla tampa sąlyginiu dirgikliu – signalu sekančiam. Taigi, ankstesnės veiklos kūnas paruošiamas tolesniam įgyvendinimui. Dinaminio stereotipo pasireiškimas yra sąlyginis refleksas laikui, kuris prisideda prie optimalaus organizmo funkcionavimo, laikantis teisingos dienos režimo. Pavyzdžiui, valgymas tam tikromis valandomis užtikrina gerą apetitą ir normalų virškinimą; Nuoseklus laikas miegoti padeda vaikams ir paaugliams greitai užmigti, taigi ir ilgiau miegoti; Vykdant ugdomąjį darbą ir darbinę veiklą visada tomis pačiomis valandomis, greičiau apdorojamas kūnas, geriau įsisavinamos žinios, gebėjimai, gebėjimai.

Stereotipas yra sunkiai formuojamas, bet jei jis yra sukurtas, tada jo palaikymas nereikalauja didelės apkrovos žievės veiklai, o daugelis veiksmų tampa automatiniai. ;d Dinamiškas stereotipas yra pagrindas formuotis žmoguje įpročiams, formuoti tam tikrą seką darbo operacijose, įgyti įgūdžių.

Vaikščiojimas, bėgimas, šokinėjimas, slidinėjimas, grojimas pianinu, šaukšto, šakutės, peilio naudojimas valgant, rašymas – visa tai įgūdžiai, pagrįsti dinaminių stereotipų formavimu smegenų žievėje.

Dinaminio stereotipo formavimasis yra kiekvieno žmogaus kasdienybės pagrindas. Stereotipai išlieka daugelį metų ir sudaro žmogaus elgesio pagrindą. Stereotipus, atsirandančius ankstyvoje vaikystėje, labai sunku pakeisti. Prisiminkime, kaip sunku „perauklėti“ vaiką, jei jis išmoko neteisingai laikyti rašiklį rašydamas, netaisyklingai sėdi prie stalo ir pan. Stereotipų perkūrimo sunkumai verčia ypatingas dėmesys apie teisingus vaikų nuo pirmųjų gyvenimo metų auklėjimo ir mokymo metodus.

Dinamiškas stereotipas yra viena iš sisteminės aukštesnių žievės funkcijų organizavimo apraiškų, kuriomis siekiama užtikrinti stabilias organizmo reakcijas.

Sąlyginiai refleksai yra sudėtingos adaptacinės kūno reakcijos, kurias vykdo aukštesnės centrinės nervų sistemos dalys, suformuodamos laikiną ryšį tarp signalo dirgiklio ir besąlyginio refleksinio veiksmo, kuris sustiprina šį stimulą. Remdamasi sąlyginių refleksų formavimosi modelių analize, mokykla sukūrė aukštesnės nervinės veiklos doktriną (žr.). Skirtingai nuo besąlyginių refleksų (žr.), kurie užtikrina organizmo prisitaikymą prie nuolatinio aplinkos poveikio, sąlyginiai refleksai leidžia organizmui prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų. Sąlyginiai refleksai formuojasi besąlyginių refleksų pagrindu, o tam reikalingas tam tikro išorinės aplinkos dirgiklio (sąlyginio stimulo) laiko sutapimas, įgyvendinant vieną ar kitą besąlyginį refleksą. Sąlyginis dirgiklis tampa pavojingos ar palankios situacijos signalu, leidžiančiu organizmui reaguoti adaptacine reakcija.

Sąlyginiai refleksai yra nestabilūs ir įgyjami individualaus organizmo vystymosi procese. Sąlyginiai refleksai skirstomi į natūralius ir dirbtinius. Pirmosios kyla reaguojant į natūralius dirgiklius natūraliomis egzistavimo sąlygomis: šuniukas, pirmą kartą gavęs mėsos, ilgai ją uostęs ir nedrąsiai ėda, o šį valgymo veiksmą lydi. Ateityje tik mėsos vaizdas ir kvapas paskatins šuniuką laižyti ir pašalinti. Dirbtiniai sąlyginiai refleksai vystomi eksperimentinėje aplinkoje, kai sąlyginis dirgiklis gyvūnui yra įtaka, nesusijusi su besąlyginėmis reakcijomis gyvūno natūralioje buveinėje (pvz., mirgančia šviesa, metronomo garsu, garso spragtelėjimais).

Sąlyginiai refleksai skirstomi į maistinius, gynybinius, seksualinius, orientacinius, priklausomai nuo besąlyginės reakcijos, kuri sustiprina sąlyginį dirgiklį. Sąlyginiai refleksai gali būti įvardyti priklausomai nuo registruotos organizmo reakcijos: motorinis, sekrecinis, vegetatyvinis, šalinamasis, taip pat gali būti įvardijami pagal sąlyginio dirgiklio tipą – šviesą, garsą ir kt.

Norint sukurti sąlyginius refleksus eksperimente, būtinos kelios sąlygos: 1) sąlyginis dirgiklis visada turi būti laiku prieš besąlyginį stimulą; 2) sąlyginis dirgiklis neturi būti stiprus, kad nesukeltų paties organizmo reakcijos; 3) imamas sąlyginis dirgiklis, kuris dažniausiai būna tam tikro gyvūno ar žmogaus aplinkos sąlygomis; 4) gyvūnas ar žmogus turi būti sveikas, linksmas ir turėti pakankamai motyvacijos (žr.).

Taip pat yra įvairių eilių sąlyginiai refleksai. Kai sąlyginis dirgiklis sustiprinamas besąlyginiu dirgikliu, išsivysto pirmos eilės sąlyginis refleksas. Jei koks nors dirgiklis sustiprinamas sąlyginiu dirgikliu, kuriam jau buvo sukurtas sąlyginis refleksas, tai antros eilės sąlyginis refleksas vystomas iki pirmojo dirgiklio. Sunkiai išsivysto sąlyginiai aukštesnių laipsnių refleksai, kurie priklauso nuo gyvo organizmo organizuotumo lygio.

Šuniui sąlyginiai refleksai gali išsivystyti iki 5-6 eilučių, beždžionėje - iki 10-12, žmogui - iki 50-100 eilučių.

I. P. Pavlovo ir jo mokinių darbas nustatė, kad sąlyginių refleksų atsiradimo mechanizme pagrindinis vaidmuo tenka funkcinio ryšio tarp sąlyginių ir besąlyginių dirgiklių sužadinimo židinių formavimui. Svarbus vaidmuo buvo skirtas smegenų žievei, kurioje sąlyginiai ir besąlyginiai dirgikliai, kurdami sužadinimo židinius, pradėjo sąveikauti tarpusavyje, kurdami laikinus ryšius. Vėliau elektrofiziologiniais tyrimo metodais nustatyta, kad sąlyginio ir besąlyginio sužadinimo sąveika pirmiausia gali įvykti smegenų subkortikinių struktūrų lygyje, o smegenų žievės lygyje – vientiso sąlyginio refleksinio aktyvumo formavimasis.

Tačiau smegenų žievė visada kontroliuoja subkortikinių darinių veiklą.

Atliekant centrinės nervų sistemos pavienių neuronų veiklos tyrimus mikroelektrodų metodu nustatyta, kad vienas neuronas gauna ir sąlyginį, ir besąlyginį sužadinimą (sensorinė-biologinė konvergencija). Jis ypač aiškiai išreikštas smegenų žievės neuronuose. Šie duomenys privertė mus atsisakyti minties apie sąlyginio ir besąlyginio sužadinimo židinių buvimą smegenų žievėje ir sukurti konvergencinio sąlyginio reflekso uždarymo teoriją. Remiantis šia teorija, laikinas ryšys tarp sąlyginio ir besąlyginio sužadinimo atsiranda biocheminių reakcijų grandinės forma protoplazmoje. nervinė ląstelė smegenų žievė.

Šiuolaikinės idėjos apie sąlyginius refleksus labai išsiplėtė ir pagilėjo, nes buvo tiriamas didesnis gyvūnų nervinis aktyvumas laisvo natūralaus elgesio sąlygomis. Nustatyta, kad aplinka, kartu su laiko veiksniu, vaidina svarbų vaidmenį gyvūno elgesyje. Bet koks išorinės aplinkos dirgiklis gali tapti sąlyginiu, leidžiančiu organizmui prisitaikyti prie aplinkos sąlygų. Dėl sąlyginių refleksų susidarymo kūnas reaguoja šiek tiek laiko prieš besąlyginės stimuliacijos poveikį. Vadinasi, sąlyginiai refleksai padeda gyvūnams sėkmingai surasti maistą, padeda iš anksto išvengti pavojaus ir kuo puikiausiai orientuotis besikeičiančiomis egzistencijos sąlygomis.