Kaj je vključeno v nastanek vretena? Mikrotubuli, tvorba vretena in metafaza Nastajanje vretena se začne v.

metafazne celice protitumorski mikrotubul

Mikrotubule

Med mitozo v celici deluje molekularni stroj, imenovan mitotično vreteno (slika 1). Njegova naloga je razdeljevanje kromosomov hčerinskim celicam. Vreteno je sestavljeno iz dveh centrosomov, imenovanih celični centri, in mikrotubulov.

Slika 1 - Shema vretena: 1 - kromosomi; 2 -- poli vretena, centrosomi; 3 -- interpolarne mikrotubule; 4 -- kinetohorne mikrotubule; 5 -- astralni mikrotubuli

Mikrotubuli so pol, kinetohor in astral. Polarni so odgovorni za ločevanje centrosomov, kinetohori se pritrdijo na kromosome in jih premikajo, astralni pa se pritrdijo na notranjo površino celice in fiksirajo delitvene pole. Mikrotubule so odgovorne za gibanje kromosomov. Oglejmo si njihovo strukturo podrobneje.

Vsak mikrotubul je votel valj z zunanjim premerom 25 nm, notranjim premerom 15 nm in dolžino do nekaj mikrometrov. Njihova glavna sestavina je tubulin. V celici je v obliki dimera, sestavljenega iz dveh oblik - α- in β-tubulina. Molekule tubulina, ki stojijo ena na drugi, tvorijo protofilament, 13 protofilamentov, ki se povezujejo s svojimi stranicami, pa tvorijo mikrotubul (to ne pomeni, da se pri nastanku mikrotubula najprej oblikujejo protofilamenti, ki se nato povežejo s svojimi stranicami) (slika 2, A).

Slika 2 - Struktura in dinamika mikrotubulov: A. Tubulinski dimer je sestavni del protofilamenta v mikrotubulu. B. Elektronske mikrofotografije in konvencionalne slike koncev rastočih in depolimerizirajočih mikrotubulov

Mikrotubul lahko polimerizira, to je raste; ko se nanj pritrdijo posamezni dimeri, se pritrdijo reverzibilno. V normalnih pogojih se ta proces odvija neprekinjeno, če je v raztopini veliko tubulina; posledično cev postopoma raste, kljub odklopu.

Povprečna hitrost rasti mikrotubulov je odvisna od koncentracije tubulina v raztopini. Zaradi polarnosti molekule tubulina je sam mikrotubul polarni: konec, ki se konča z α-tubulinom, polimerizira hitreje in se imenuje plus konec, drugi konec pa se konča z β-tubulinom in se imenuje minus konec; Minus konec je pritrjen na celični center, plus konec pa na kromosom.

Polimerizira lahko samo tubulin, vezan na molekulo gvanozin trifosfata (GTP). Medtem ko je v mikrotubulu, GTP postopoma hidrolizira v gvanozin difosfat (GDP). Medtem ko je skoraj celoten mikrotubul sestavljen iz GDP-tubulina, je na plus koncu "kapa" GTP-tubulina. Ker se med hidrolizo sprošča energija in je naravno stanje GDP-tubulina ukrivljen protofilament, bi odsotnost take "pokrovke" povzročila katastrofalno depolimerizacijo mikrotubule ("pokanje" mikrotubula) (slika 2, B). Poskusi kažejo, da sta za stabilnost mikrotubulov potrebni vsaj dve plasti GTP tubulina.

Že nekaj časa je znano, da lahko v laboratorijskih pogojih depolimerizacija mikrotubulov povzroči delo (Coue et al., 1991). Vendar takrat še ni bilo mogoče popolnoma izključiti vpliva ATP-odvisnih motorjev na gibanje kromosomov.

Da bi preizkusili, ali lahko sama depolimerizacija tubulina povzroči dovolj mehanskega dela za premikanje kromosomov, so bili v dobro raziskani celici kvasovk, ki je imela znan genom in tri motorične proteine, ki bi lahko premikali kromosome, odstranjeni vsi geni, odgovorni za te proteine. Vse te celice so se izkazale za sposobne preživetja in sposobne delitve, ki pa je potekala počasneje in z velikim številom napak. Tako je bilo dokazano, da motorični proteini niso potrebni za delitev in da glavno delo premikanja kromosomov med mitozo opravljajo mikrotubule.

Študije in vitro so izmerile silo, ki nastane z upogibanjem protofilamentov (Grischuk et al., 2005).

Ker so takšne sile prešibke, so uporabili posebno napravo, imenovano laserska pinceta. Ustvarja visoko fokusiran laserski žarek in tako ustvarja neenakomerno elektromagnetno polje. Delci, ki vstopajo v takšno polje, težijo k temu, da pridejo v središče. Še več, dlje kot je delec od središča, večja je sila, ki deluje nanj.

Slika 3. Eksperimentalna zasnova, uporabljena za merjenje sile, ki jo razvije mikrotubul.

Za merjenje sile depolimerizacije smo na steno umetno ustvarjenega mikrotubula (s kapico GTP na koncu) pritrdili kroglico (slika 3). Nato so z drugim laserjem odrezali konec mikrotubule, nakar se je cev začela depolimerizirati. Ko so upogibni konci protofilamentov dosegli kroglico, je doživela kratek sunek, ki je bil zabeležen s kvadrantnim detektorjem (slika 4).

Slika 4 - Vrsta prejetih podatkov

Ti poskusi so potrdili ukrivljenost protofilamentov na koncu skrčenega mikrotubula in omogočili merjenje sile, ki jo razvijejo protofilamenti. Med depolimerizacijo mikrotubuli razvijejo sile, ki zadostujejo za premikanje kromosomov. Izmerjena sila je 30-60 pN na mikrotubul.

Mikrotubuli so učinkoviti motorji: pretvorijo 80-90% energije, porabljene za nastanek, v delo za premikanje žoge.

Kromosomi se ločijo preko mitotskega vretena

Vreteno je simetrična bipolarna struktura, sestavljena iz mikrotubulov, ki se nahajajo med dvema poloma. Na vsakem polu je centrosom

Centrosomi se pritrdijo na vreteno prek interakcije njihovih kinetohorov z

Vreteno je kompleksna dinamična struktura, ki hitro nastane na začetku cepitvenega procesa in se prav tako hitro uniči, ko se ta konča. Vreteno je bistvenega pomena za mitozo in služi dvema ločenima funkcijama: (1) zagotavlja ločevanje repliciranih kromosomov v hčerinska jedra med jedrsko delitvijo (kariokineza) in (2) nadzoruje proces citoplazemske delitve (citokineza).

Če blokirate nastanek vretena(na primer z obdelavo celic z različnimi kemičnimi spojinami) se kromosomi kondenzirajo, vendar se ne premikajo, kot se običajno zgodi pri mitozi, in proces delitve se ustavi. V mnogih pogledih je vreteno vrsta biološkega motorja, ki pretvarja kemično energijo v mehansko delo, potrebno za premikanje kromosomov in delitev celic. Funkcije vretena se odražajo v njegovi strukturi. Za uspešno mitozo je potrebna simetrična struktura z dvema poloma.

Pravzaprav odraža načelo delitvenih parov celic, pri katerem se ena celica in njena replicirana DNK delita v dve ločeni hčerinski celici.

Vreteno je mogoče videti z različnimi metodami. Glavni strukturni element vretena, mikrotubuli, so premajhni, da bi jih lahko videli s svetlobnim mikroskopom (tj. zaradi nezadostne ločljivosti). Čeprav lahko kondenzirane kromosome pogosto opazujemo v celicah višjih organizmov z običajnim svetlobnim mikroskopom, vreteno ni vidno. Vendar pa je v mnogih primerih mogoče na prisotnost vretena sklepati s posrednimi dokazi, saj ta struktura izpodriva vidne celične organele. V tem primeru, kot je prikazano na spodnji sliki, je prostor, ki ga zaseda vreteno, videti bolj pregleden v primerjavi z okoliško citoplazmo. Čeprav so raziskovalci sprva verjeli, da je vreteno izdelano iz vlaken, je bilo vreteno izdelano iz vlaken šele v zgodnjih petdesetih letih prejšnjega stoletja. ta predpostavka ni bila potrjena z neposrednimi opazovanji.

V tem času so napredovale tehnologije mikroskopija s polarizirano svetlobo nam je omogočilo videti vreteno v celičnih pripravkih. Tipična fotografija vretena s svetlobnim mikroskopom je prikazana na spodnji sliki. Struktura je postala črna zaradi interakcije polarizirane svetlobe z mikrotubuli. V sedemdesetih letih prejšnjega stoletja. Razvita je bila tehnika s fluorescentnimi sondami, ki je omogočila opazovanje komponent vretena v treh dimenzijah, tudi v živi celici. Ta tehnika omogoča sledenje položajem enega ali več specifičnih vretenskih proteinov med mitozo. Eden od teh proteinov je skoraj vedno tubulin, saj posreduje pri vizualizaciji mikrotubulov.

Pri opazovanju pod elektronskim mikroskopom vreteno Tipična celica sesalcev je sestavljena iz treh strukturnih komponent. Kot je prikazano na spodnji sliki, vsaka od obeh polarnih regij vsebuje centrosom. Ta čudovita organela vključuje par majhnih, intenzivno obarvanih struktur, imenovanih centrioli.

Več ali manj so obkroženi gost difuzni material. Med centrosomi so kromosomi, ki so v večini celic največje vretenaste strukture. Kromosomi so sestavljeni iz kompaktnih, tesno zvitih in zelo bazofilnih kromatinskih vlaken s premerom 25 nm. Vsak kromosom vsebuje dve majhni strukturi, ki ju imenujemo kinetohore (iz grščine kineto - gibljiv; chora - prostor). Kinetohore se pritrdijo na nasprotne strani svoje centromere. Med poloma vretena poteka gost snop mikrotubulov, ki se nahajajo vzporedno drug z drugim.

Vklopljeno risanje Najbolj jasno je to razvidno spodaj. Eden od koncev vretenastih mikrotubulov se običajno nahaja na samem polu ali blizu njega. Drugi se nahaja v območju vretena v prostem stanju ali povezan s kinetohorami. Mikrotubuli rastejo iz vsakega pola, zaradi česar je vreteno simetrična struktura, ki jo tvorita dva vzporedna in prekrivajoča se snopa mikrotubulov. Vsak od teh snopov se imenuje polvreteno. Pri večini vretenčarjev je hemi-vreteno sestavljeno iz 600-750 mikrotubulov, od katerih se 30-40% konča pri kinetohorih.

V vsakem polvretena, skupaj z glavnimi mikrotubuli, drugi mikrotubuli izhajajo iz vsakega pola. Ti mikrotubuli se raztezajo v vse smeri in tvorijo radialne strukture, imenovane zvezde (astre), ki se nahajajo v središču vsakega pola. Tako kot vretenasti mikrotubuli so tudi vsi astralni mikrotubuli usmerjeni z enim koncem proti polu in z drugim proti oddaljeni točki v citoplazmi. V mitozi imajo astralne zvezde več funkcij. Poleg pozicioniranja vretena v celici, ki določa ravnino citokineze, sodelujejo tudi pri ločevanju polov (centrosomov) med nastajanjem vretena v anafazi B.

Ključna vloga pri mitozi igrata tudi dva kinetohora vsakega kromosoma. Njihovo vlogo pri gibanju kromosomov so odkrili že davno, saj se je izkazalo, da fragmenti kromosomov, ki ne vsebujejo kinetohora, niso sposobni usmerjenega gibanja. Še posebej pomembno je, kako so kinetohori med seboj nameščeni. Ker se nahajajo na nasprotnih straneh centromere, so obrnjeni proti nasprotnima poloma vretena, kar omogoča podvojenim kromosomom, da se pritrdijo na oba pola. Prisotnost takšnega pozicijskega razmerja med dvema kinetohorama je bistvena za ločitev dveh kromatid v različna jedra. Med nastajanjem vretena se vsak kinetohor veže na konce številnih mikrotubulov, ki izhajajo iz enega pola, in tvori snop, imenovan kinetohorski snop, ki poteka med kinetohorom in polom.

In same kinetohore niso samo transportni sistem kablov, ki kromatidam omogočajo premikanje proti poli. Najverjetneje igrajo pomembnejšo aktivno vlogo, saj ne samo določajo smer gibanja kromosomov, temveč tudi ustvarjajo sile, potrebne za to gibanje.

Da bi razumeli molekularni mehanizmi mitoze, je treba odgovoriti na naslednja kardinalna vprašanja. Kako nastane vreteno in kako je zagotovljena njegova bipolarna struktura? Kako nastanejo sile, ki zagotavljajo gibanje kromosomov in kako je to gibanje regulirano? Kako je zagotovljena točnost procesa ločevanja kromosomov? Kako se po ločevanju kromosomov citoplazma loči in tvori dve hčerinski celici?

/. Struktura vretena

2. Funkcije vretena. Mehanizmi gibanja niti

1. Med jedrsko fisijo med obema nasprotnima poloma celice, ti vreteno, sestavljen iz:

Iz niti (vlaken), ki so snopi velikega števila mikrotubulov (včasih več kot 100);

Dva centriola, od katerih se vsak nahaja na svojem polu z različnimi organizacijski centri:

Bodisi s središčem za organizacijo pericentriolarnih mikrotubulov (pri živalih);

Bodisi z amorfnim ("polarna kapa" v večini rastlin);

Bodisi lamelarni ali plastni ("vretenasta polarna telesa" pri mnogih glivah in nekaterih izrastkih).

Dodaten organizacijski center, kinetohor, leži na centromeri vsake kromatide. Razlikovati naslednje vrste navojev vretena:

Kromosomske (kinetohorne ali vlečne) niti, ki nastanejo iz kinetohora in ga povezujejo z enim od polov;

Centralne niti, oblikovane iz polarnih organizacijskih centrov in povezujejo oba pola;

Polarni filamenti, ki nastanejo samo v prisotnosti centriolov v pericentriolarnih organizacijskih centrih in se končajo v citoplazmi.

2. Funkcije vretena so naslednji:

Vreteno zagotavlja ločevanje kromatid oziroma kromosomov proti polom. Kromosomske niti se skrajšajo in vlečejo kromosome proti polom;

Pri živalih se osrednji filamenti običajno podaljšajo in premaknejo pole drug od drugega. Debelina navojev vretena se ne spremeni.

Mehanizmipremiki niti:

Aktivno drsenje vretenskih filamentov se očitno pojavi med interakcijo z dineinu podobnim proteinom. Mehanizem je podoben mehanizmu gibanja bičkov;

Aktivno vlogo imajo mikrofilamenti, ki se pritrdijo na niti vretena in s svojo pomočjo vlečejo navzgor kromatide ali kromosome. V vretenskem aparatu so našli aktinske filamente in miozin. Citokanazin, ki destabilizira aktinske filamente, lahko blokira delovanje vretena.

Vreteno je kompleks, sestavljen iz mikrotubulov in povezanih motoričnih proteinov. Organizacija mikrotubulov kaže visoko stopnjo polarizacije

Vretenasti mikrotubuli so zelo dinamična struktura. Nekateri kažejo dinamično nestabilnost, za druge je značilna fluidnost podenot

Sila, potrebna za sestavljanje vretena, nastane zaradi interakcije mikrotubulov z motoričnimi proteini

Izobraževanje in delovanje vretena so odvisne od dinamičnih lastnosti mikrotubulov in od dela proteinskih motorjev, povezanih z njimi. Čeprav mikrotubuli tvorijo glavne strukturne elemente vretena, njihovo organizacijo in gibanje kromosomov zagotavljajo proteinski motorji. Nekateri motorji neposredno sodelujejo pri sestavljanju vretena in pri vezavi njegovih komponent v določeno strukturo, medtem ko drugi skrbijo za pritrditev kromosomov na vreteno in ustvarjajo silo, potrebno za njihovo gibanje.

Čeprav se na vreteno tradicionalno gleda kot na strukturo, sestavljen iz mikrotubulov, je pravilneje, da ga štejemo za kompleks mikrotubulov, proteinskih motorjev in drugih proteinov.

Čeprav imajo motorji bistveno vlogo pri ustvarjanju potrebne sile za funkcijo vretena, so mikrotubuli več kot le stacionarna struktura, po kateri se premikajo. Med mitozo se mikrotubuli obnašajo kot zelo dinamične strukture in ta lastnost igra pomembno vlogo pri sestavljanju vretena in ločevanju kromosomov.

Znotraj vretena mikrotubulov organizirani glede na polarnost. Oba konca mikrotubula se razlikujeta po sestavi in ​​strukturi. To določa njegovo strukturno "polarnost"; zdi se, da mikrotubul kaže v eno ali drugo smer. V vsakem polvretenu in z njim povezani zvezdi so mikrotubuli nameščeni z enako polarnostjo: njihovi minus konci so na polih, njihovi plus konci pa so oddaljeni od njih.

Na križišču dva polarizirana snopa mikrotubulov prekrivajo in ustvarjajo območje v središču vretena, v katerem imajo sosednji mikrotubuli nasprotno polarnost. Enaka orientacija mikrotubulov v vsakem polvretenu je potrebna za normalno delovanje njihovih motorjev med delitvijo. Če bi bila polarnost mikrotubulov znotraj vsakega polvretena poljubna, bi molekule vsake vrste motorja preprosto motile druga drugo, zaradi česar bi bilo gibanje kaotično ali preprosto nemogoče.

Dinamične lastnosti mikrotubulov igra pomembno vlogo v vseh fazah. Študije, izvedene na kulturi celic vretenčarjev in z uporabo izvlečkov žabjih jajčec Xenopus laevis, so pokazale, da je v vsakem vretenu za mikrotubule značilna dinamična nestabilnost ter so krajši in veliko bolj dinamični kot v interfaznih celicah. Nekatere razlike je mogoče pojasniti s povečanjem pogostnosti katastrof v mitozi, ko plus konci mikrotubulov preidejo iz stanja rasti ali polimerizacije v stanje skrajšanja ali uničenja. To je delno razloženo tudi z zmanjšanjem pogostosti reševanja, pri katerem se proces depolimerizacije oziroma krajšanja mikrotubulov spremeni nazaj v proces njihove polimerizacije oziroma rasti.

To je dobiček zvočniki se pojavi v celicah, ki vstopajo v mitozo, ker so proteini, povezani z mikrotubuli, ki običajno preprečujejo katastrofo, inhibirani, drugi, ki spodbujajo rast mikrotubulov, pa se aktivirajo. Ravnovesje med obema nasprotujočima si procesoma vzdržuje glavna kinaza, ki uravnava mitozo, kompleks ciklin B/CDK1, ki se aktivira med razpadom jedrske ovojnice. Kot je razloženo spodaj, ima povečana dinamika mikrotubulov v celicah, ki vstopajo v mitozo, pomembno vlogo pri sestavljanju vretena.

Po izobrazbi vretena Pojavljati se začne druga vrsta dinamike mikrotubulov. V tem času mikrotubuli kažejo fluidnost podenote. Ta zanimiv pojav je, da se podenote tubulina pritrdijo na plus konec mikrotubula in se nato po njem premaknejo do minus konca, kjer se sprostijo. Kot izhaja iz spodnjih slik, je fluidnost značilna za vse vretenaste mikrotubule, še posebej pa je očitna pri mikrotubulih kinetohornih filamentov. Izvor tega pojava ni povsem jasen, lahko pa je povezan z interakcijo plus in minus koncev vretenskih mikrotubulov z drugimi komponentami vretena (na primer proteinski motorji). Čeprav vretenasti mikrotubuli kažejo fluidnost, astralni mikrotubuli še naprej kažejo dinamično nestabilnost.

Čeprav pomen pojava fluidnosti ni znan, lahko igra vlogo pri gibanju kromosomov in pri ohranjanju ravnovesja sil v vretenu, tako da obe polovici ostaneta simetrično razporejeni.

Obstaja veliko interakcij s sistemom mikrotubulov različne vrste proteinskih motorjev. Mitoza vključuje citoplazemski motor dinein, ki izvaja transport do minus konca, in motorje skupine kinezinov (večina se jih premika v smeri plus konca). Vreteno ima zapleteno organizacijo in motorji so tako tesno povezani z njegovim nastankom in delovanjem, da je več kot 15 članov družine kinezinov vključenih v celično delitev samo v višjih organizmih.

Proteinski motorji ki se nahaja po celotnem vretenu. Nahajajo se na kinetohorih, na kromosomskem kraku, na polih in na mikrotubulih med poli in kromosomi. Številne vrste motorjev se nahajajo samo na določenih lokacijah, medtem ko druge zasedajo več lokacij. Na primer, citoplazmatski dinein najdemo na kinetohorih in polih, pa tudi v celični skorji, kjer sodeluje z astralnimi mikrotubuli. Hkrati se kinezinu podoben proteinski motor CENP-E nahaja v kinetohoru, kromokinezini pa so samo na kromosomskih krakih.

V mitozi proteinski motorji opravlja več osnovnih funkcij. Nekateri, kot je dinein, se vežejo na strukture, vključno s kinetohorji in plazemsko membrano, ter jih prenašajo vzdolž mikrotubule (čeprav se v primeru plazemske membrane mikrotubule premikajo). Drugi imajo več domen, organiziranih tako, da lahko motor pride v stik z dvema mikrotubuloma hkrati in ju drži skupaj. Odvisno od strukture motorjev imajo lahko mikrotubuli v snopu enako ali nasprotno polariteto. Če se motor veže na mikrotubule nasprotne polarnosti, se bo poskušal premikati (drseti) vzdolž njih, dokler se prekrivajo. Primer te vrste motorja je kinezin Eg5, ki se lahko veže na oba konca antiparalelnih mikrotubulov.

Nasprotno, če motor je zasnovan tako, da je povezan z dvema mikrotubuloma iste polarnosti, rezultat je struktura z isto polarnostjo, razporejena tako, da mikrotubuli tvorijo figuro, ki spominja na zvezdo. Drugi kinezinu podobni proteini se ne premikajo vzdolž mikrotubulov, ampak prispevajo k razstavljanju njihovih plus koncev. Dober primer takega proteina je z mitotičnim centromere povezan kinezin (MCAC), ki se nahaja na centromeri vsakega kromosoma. Vreteno vključuje motorje z zgoraj navedenimi osnovnimi lastnostmi, ki so med seboj nameščeni na določen način. Ti isti motorji ustvarjajo sile za gibanje kromosomov.

Ni vedno jasno, kako motorji zagotoviti delovanje vretena. V nekaterih primerih so na primer nameščeni tako, da lahko motijo ​​drug drugega. Ne glede na podrobnosti strukture vretena pa je očitno, da njegovo oblikovanje in delovanje zahtevata več uravnoteženih naporov. Te sile zagotavljajo motorji, ki se nahajajo na okvirju dinamičnih mikrotubulov vretena.

Odsek je zelo enostaven za uporabo. Samo vnesite želeno besedo v predvideno polje in dali vam bomo seznam njenih pomenov. Rad bi opozoril, da naše spletno mesto ponuja podatke iz različnih virov - enciklopedičnih, razlagalnih, besedotvornih slovarjev. Tukaj si lahko ogledate tudi primere uporabe besede, ki ste jo vnesli.

Kaj pomeni "vreteno"?

Slovar medicinskih izrazov

vreteno delitve (fusus divisionis)

celična struktura, ki zagotavlja enotno ločevanje kromosomov med mitozo ali mejozo; V. d. nastane v profazi in je sestavljen iz osrednjih niti, ki povezujejo oba pola celice, in kromosomskih niti, ki povezujejo pole s kromosomi.

Enciklopedični slovar, 1998

vreteno

v biologiji sistem mikrotubulov v deleči se celici, ki zagotavlja divergenco in strogo enako (med mitozo) porazdelitev kromosomov med hčerinskimi celicami.

Wikipedia

Vreteno

Vreteno- dinamična struktura, ki nastane v mitozi in mejozi, da zagotovi ločevanje kromosomov in celično delitev. Tipično vreteno je bipolarno – med obema poloma se tvori vretenast sistem mikrotubulov. Vretenasti mikrotubuli se pritrdijo na kromatidne kinetohore v predelu centromere in zagotavljajo gibanje kromosomov proti polom.

Vreteno tvorijo trije glavni strukturni elementi: mikrotubuli, delitveni poli in kromosomi. Centrosomi, ki vsebujejo centriole, sodelujejo pri organizaciji delitvenih polov pri živalih. V rastlinah, pa tudi v jajčnih celicah nekaterih živali, centrosomi niso prisotni in nastane acentrosomsko vreteno s širokimi poli. Motorni proteini, ki pripadajo družini dineina in kinezina, igrajo pomembno vlogo pri tvorbi vretena.

Popolno vreteno se oblikuje v fazi prometafaze po uničenju jedrske membrane, ko citoplazemski mikrotubuli in centrosomi dobijo dostop do kromosomov in drugih komponent vretena. Izjema je vreteno brstečega kvasa, ki se oblikuje v jedru.