Что участвует в образовании веретена деления? Микротрубочки, образование веретена деления и метафаза Начало образования веретена деления происходит в.

метафаза клетка противоопухолевый микротрубочка

Микротрубочки

В ходе митоза в клетке работает молекулярная машина, называемая митотическим веретеном (рис. 1). Его задачей является распределение хромосом по дочерним клеткам. Веретено состоит из двух центросом, которых называют клеточными центрами, и микротрубочек.

Рисунок 1 - Схема веретена деления: 1 -- хромосомы; 2 -- полюса веретена, центросомы; 3 -- межполюсные микротрубочки; 4 -- кинетохорные микротрубочки; 5 -- астральные микротрубочки

Микротрубочки бывают полюсные, кинетохорные и астральные. Полюсные отвечают за раздвижение центросом, кинетохорные прицепляются к хромосомам и двигают их, а астральные -- прикрепляются к внутренней поверхности клетки и фиксируют полюса деления. Именно микротрубочки отвечают за движение хромосом. Рассмотрим их строение подробнее.

Каждая микротрубочка представляет собой полый цилиндр с внешним диаметром 25 нм, внутренним 15 нм, и длиной до нескольких микрометров. Основной их составляющей является тубулин. В клетке он находится в форме димера, состоящего из двух форм -- ?- и?-тубулина. Становясь друг на друга, молекулы тубулина образуют протофиламент, а 13 протофиламентов, соединяясь боковыми сторонами, образуют уже микротрубочку (это не значит, что при образовании микротрубочки сначала образуются протофиламенты, которые потом сцепляются боковыми сторонами) (рис. 2, А).

Рисунок 2 - Строение и динамика микротрубочек: А. Димер тубулина - составляющая часть протофиламента в микротрубочке. Б. Электронные микрофотографии и условные изображения концов растущей и деполимеризующейся микротрубочки

Микротрубочка может полимеризоваться, т. е. расти, когда к ней присоединяются отдельные димеры, они присоединяются обратимо. В обычных условиях этот процесс идет непрерывно, если тубулина в растворе много; в итоге трубочка постепенно растет, несмотря на отсоединение.

Средняя скорость роста микротрубочки зависит от концентрации тубулина в растворе. Из-за полярности молекулы тубулина, сама микротрубочка является полярной: конец, заканчивающийся?-тубулином, полимеризуется быстрее и называется плюс-концом, соответственно второй конец заканчивается?-тубулином и называется минус-концом; минус конец присоединяется клеточному центру, а плюс-конец -- хромосоме.

Полимеризоваться может только тубулин, связанный с молекулой гуанозинтрифосфата (ГТФ). Однако, находясь в микротрубочке, ГТФ постепенно совершает гидролиз до гуанозиндифосфата (ГДФ). Поэтому, в то время, когда почти вся микротрубочка состоит из ГДФ-тубулина, но на плюс-конце находится «шапочка» из ГТФ-тубулина. Поскольку во время гидролиза выделяется энергия и естественным состоянием ГДФ-тубулина является изогнутый протофиламент, отсутствие такой «шапочки» привело бы микротрубочку к катастрофической деполимеризации («растрескиванию» микротрубочки) (рис. 2, Б). Как показывают эксперименты, для стабильности микротрубочки необходимы как минимум два слоя ГТФ-тубулина.

Достаточно долго было известно, что в лабораторных условиях, деполимеризация микротрубочки может производить работу (Коуэ и др., 1991). Однако в то время еще невозможно было полностью исключить влияние АТФ-зависимых двигателей на движение хромосом.

Чтобы проверить, может ли только деполимеризация тубулина производить механическую работу, достаточную для перемещения хромосом, в хорошо изученной дрожжевой клетке, у которой известен геном и три моторных белка, которые могут двигать хромосомы, удалили все гены, отвечающие за эти белки. Все такие клетки оказались жизнеспособными и способными к делению, которое, однако, проходило медленнее и с большим количеством ошибок. Таким образом, было показано, что моторные белки не необходимы для деления и основную работу по перемещению хромосом во время митоза совершают микротрубочки.

Исследования в лабораторных условиях позволили измерить силу, производимую изгибающимися протофиламентами (Грищук и др., 2005).

Поскольку такие силы слишком малы, использовалось специальное устройство, называемое лазерным пинцетом. Он создает сильно сфокусированный лазерный луч, генерируя таким образом неоднородное электромагнитное поле. Частицы, попадающие в такое поле, стремятся попасть в центр. Причем, чем дальше частица от центра, тем большая на нее действует сила.

Рисунок 3. Схема эксперимента, использованная для измерения силы, развиваемой микротрубочкой

Чтобы измерить силу деполимеризации, к стенке искусственно созданной микротрубочки (с ГТФ-«шапочкой» на конце) была присоединена бусинка (рис. 3). Затем с помощью другого лазера был отрезан конец микротрубочки, после чего трубочка начала деполимеризоваться. Когда изгибающиеся концы протофиламентов достигли бусинки, она испытала краткий рывок, который был зафиксирован с помощью квадрантного детектора (рис.4).

Рисунок 4 - Вид получаемых данных

Эти эксперименты подтвердили искривление протофиламентов на конце сокращающейся микротрубочки и позволили измерить силу, развиваемую протофиламентами. В ходе деполимеризации микротрубочки развивают силы, достаточные для движения хромосом. Измеренная сила равна 30--60 пН на одну микротрубочку .

Микротрубочки являются эффективными двигателями: они превращают в работу по перемещению шарика 80--90% энергии, потраченной на ее создание.

Хромосомы разделяются посредством митотического веретена

Веретено представляет собой симметричную биполярную структуру, состоящую из микротрубочек, расположенных между двумя полюсами. На каждом полюсе находится центросома

Центросомы прикрепляются к веретену за счет взаимодействия своих кинетохоров с

Веретено представляет собой сложную динамическую структуру, которая быстро образуется в начале процесса деления и при его окончании так же быстро разрушается. Веретено необходимо для митоза и служит для выполнения двух отдельных функций: (1) обеспечение разделения реплицированных хромосом по дочерним ядрам при делении ядра (кариокинез) и (2) управление процессом деления цитоплазмы (цитокинез).

Если заблокировать образование веретена (например, обработав клетки различными химическими соединениями), то хромосомы конденсируются, но не движутся, как это обычно происходит в митозе, и процесс деления останавливается. Во многом веретено представляет собой род биологического мотора, который превращает химическую энергию в механическую работу, необходимую для перемещения хромосом и деления клетки. Функции веретена отражаются в его строении. Симметричная структура с двумя полюсами необходима для успешного прохождения митоза.

Действительно, она отражает принцип парности клеточного деления , при котором одна клетка и реплицированная ДНК делятся на две отдельных дочерних клетки.

Веретено можно увидеть с помощью различных методов. Основной структурный элемент веретена - микротрубочки, слишком малы для того, чтобы их можно было видеть с помощью светового микроскопа (т. е. из-за недостаточного разрешения). Поэтому, хотя в клетках высших организмов часто можно наблюдать с помощью обычного светового микроскопа конденсированные хромосомы, веретена при этом не видно. Однако во многих случаях можно сделать вывод о наличии веретена по косвенному признаку, поскольку эта структура вытесняет видимые клеточные органеллы. При этом, как показано на рисунке ниже, пространство, занимаемое веретеном, по сравнению с окружающей цитоплазмой кажется более прозрачным. Хотя вначале исследователи считали, что веретено состоит из волокон, до начала 1950-х гг. это предположение не было подтверждено прямыми наблюдениями.

К этому времени усовершенствования техники поляризационной световой микроскопии позволили увидеть веретено на препаратах клеток. Типичная фотография веретена, полученная с помощью светового микроскопа, представлена на рисунке ниже. Структура приобрела черную окраску из-за взаимодействия поляризованного света с микротрубочками. В течение 1970-х гг. была разработана техника с использованием флуоресцентных зондов, которая позволила наблюдать компоненты веретена в трехмерном пространстве даже в живой клетке. Эта техника позволяет прослеживать положения одного или нескольких специфических белков веретена в ходе митоза. Одним из таких белков почти всегда является тубулин, поскольку он обеспечивает визуализацию микротрубочек.

При наблюдении в электронном микроскопе веретено типичной клетки млекопитающих состоит из трех структурных компонентов. Как показано на рисунке ниже, в каждом из двух полярных участков находится центросома. Эта красивая органелла включает пару небольших, интенсивно окрашенных структур, называемых центриолями.

Они окружены более или менее плотным диффузным материалом . Между центросомами расположены хромосомы, которые в большинстве клеток являются самыми крупными структурами веретена. Хромосомы состоят из компактных, плотно скрученных и сильно базофильных фибрилл хроматина диаметром 25 нм. Каждая хромосома содержит две небольших структуры, называемых кинетохоры (от греч. kineto - подвижный; chora - пространство). Кинетохоры прикрепляются к противоположным сторонам своей центромеры. Между полюсами веретена проходит плотный пучок расположенных параллельно друг другу микротрубочек.

На рисунке ниже это видно наиболее отчетливо. Один из концов микротрубочек веретена обычно расположен на самом полюсе или рядом с ним. Другой находится в области веретена в свободном состоянии или связан с кинетохором. Микротрубочки растут от каждого полюса, что делает веретено симметричной структурой, образованной двумя параллельными и перекрывающимися пучками микротрубочек. Каждый из этих пучков называется полуверетено. У большинства позвоночных полуверетено состоит из 600-750 микротрубочек, 30-40% которых заканчиваются на кинетохорах.

В каждом полуверетене , наряду с основными микротрубочками, из каждого полюса выходят другие микротрубочки. Эти микротрубочки распространяются во всех направлениях, образуя радиальные структуры, которые называются звездами (астерами) и располагаются в центре каждого полюса. Так же как и микротрубочки веретена, все астральные микротрубочки одним концом ориентированы на полюс, а другим на отдаленную точку в цитоплазме. В митозе астральные звезды обладают несколькими функциями. Наряду с позиционированием веретена в клетке, которое определяет плоскость цитокинеза, они также участвуют в отделении полюсов (центросом) при образовании веретена в анафазе В.

Критическую роль в митозе также играют два кинетохора каждой хромосомы. Их роль в перемещении хромосом обнаружилась очень давно, поскольку оказалось, что фрагменты хромосом, не содержащие кинетохора, не способны к направленному движению. Особенно важно, каким образом располагаются кинетохоры по отношению друг к другу. Поскольку они расположены на противоположных сторонах центромеры, то обращены к противоположным полюсам веретена, что позволяет реплицированным хромосомам присоединяться к обоим полюсам. Наличие такой позиционной взаимосвязи между двумя кинетохорами существенно для сегрегации двух хроматид в разные ядра. При образовании веретена каждый кинетохор связывается с концами множества микротрубочек, исходящих из одного полюса, и образует пучок, называемый кинетохорным пучком, который проходит между кинетохором и полюсом.

И сами кинетохоры не являются всего лишь транспортной системой канатов, позволяющих хроматидам продвигаться к полюсам. Скорее всего, они играют более важную активную роль, не только определяя направление движения хромосомы, но и генерируя усилия, необходимые для этого движения.

Для того чтобы понять молекулярные механизмы митоза , необходимо ответить на следующие кардинальные вопросы. Каким образом формируется веретено и как обеспечивается его биполярная структура? Каким образом генерируются усилия, обеспечивающие движение хромосом и как это движение регулируется? Как обеспечивается точность процесса сегрегации хромосом? Каким образом после сегрегации хромосом происходит разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток?

/. Строение веретена

2. Функции веретена. Механизмы движений нитей

1. При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено, состоящее :

Из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа микротрубочек (иногда более 100);

Двух центриолей, каждая из которых находится на своем полю­се с различными центрами-организаторами:

Либо с перицентриолярным центром-организатором микро­трубочек (у животных);

Либо с аморфным ("полярная шапочка" у большинства рас­тений);

Либо с пластинчатым или слоистым ("веретенные полярные тельца" у многих грибов и некоторых подорослей).

Дополнительный центр-организатор - кинетохор - лежит у центромеры каждой хроматиды. Различают следующие виды нитей веретена :

Хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити, которые об­разуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов;

Центральные нити, образующиеся из полярных центров-ор­ганизаторов и связывающие между собой оба полюса;

Полярные нити, которые образуются только при наличии цен­триолей в перицентриолярных центрах-организаторах и окан­чиваются в цитоплазме.

2. Функции веретена деления состоят в следующем :

Веретено обеспечивает расхождение хроматид или хромосом к полюсам. Хромосомные нити укорачиваются и тянут хромосо­мы в сторону полюсов;

У животных центральные нити обычно удлиняются и отодви­гают полюса друг от друга. Толщина нитей веретена при этом не изменяется.

Механизмы движений нитей :

Активное скольжение нитей веретена происходит, видимо, при взаимодействии с динеиноподобным белком. Механизм схож с механизмом движения жгутиков;

Активную роль играют микрофиламенты, которые прикрепля­ются к нитям веретена и подтягивают с их помощью хромати-ды или хромосомы. В аппарате веретена найдены актиновые нити и миозин. Цитоханазин, дестабилизирующий актиновые нити, способен блокировать действие веретена.

Веретено представляет собой комплекс, состоящий из микротрубочек и связанных с ними моторных белков. Организация микротрубочек обладает высоким уровнем поляризации

Микротрубочки веретена представляют собой очень динамичную структуру. Одни проявляют динамическую нестабильность, для других характерна текучесть субъединиц

Сила, необходимая для сборки веретена, генерируется при взаимодействии микротрубочек с моторными белками

Образование и функционирование веретена зависят от динамических свойств микротрубочек и от работы связанных с ними белковых моторов. Хотя микротрубочки образуют основные структурные элементы веретена, их организация и движение хромосом обеспечиваются белковыми моторами. Одни моторы непосредственно участвуют в сборке веретена и в связывании его компонентов в определенную структуру, а другие обеспечивают присоединение хромосом к веретену и генерируют силу, необходимую для их перемещения.

Несмотря на то что традиционно веретено рассматривается как структура, состоящая из микротрубочек , правильнее считать ее комплексом микротрубочек, белковых моторов и других белков.

Хотя моторы играют существенную роль в генерации силы, необходимой для функционирования веретена , микротрубочки представляют собой нечто большее, чем просто неподвижную структуру, вдоль которой они движутся. Во время митоза микротрубочки ведут себя как высокодинамичная структура, и это их свойство играет важную роль при сборке веретена и расхождении хромосом.

В пределах веретена микротрубочки организованы в соответствии с полярностью. Два конца микротрубочки различаются по составу и структуре. Это обусловливает ее структурную «полярность»; микротрубочка как бы указывает то или иное направление. В каждом полуверетене и связанной с ним звезде микротрубочки расположены с одинаковой полярностью: их минус-концы находятся на полюсах, а плюс-концы, на некотором от них расстояниии.

В месте пересечения двух поляризованных пучков микротрубочки перекрываются, создавая область в центре веретена, в которой соседние микротрубочки имеют противоположную полярность. Одинаковая ориентация микротрубочек в каждом полуверетене необходима для нормального функционирования их моторов при делении. Если бы полярность микротрубочек в пределах каждого полуверетена была произвольной, то молекулы каждого типа моторов просто мешали бы друг другу, делая движение хаотичным или просто невозможным.

Динамические свойства микротрубочек играют важную роль во всех фазах . Исследования, проведенные на культуре клеток позвоночных и с использованием экстрактов из яйцеклеток лягушки Xenopus laevis, показали, что в каждом веретене микротрубочки характеризуются динамической нестабильностью и являются более короткими и гораздо более динамичными, чем в интерфазных клетках. Некоторые различия можно объяснить возрастанием частоты катастроф в митозе, когда плюс-концы микротрубочек из состояния роста или полимеризации переходят в состояние укорочения или разрушения. Частично это также объясняется снижением частоты наступления спасений, при которых процесс деполимеризации или укорочения микротрубочек обратно переходит в процесс их полимеризации или роста.

Это усиление динамики происходит в клетках, вступающих в митоз, поскольку белки, связанные с микротрубочками и обычно препятствующие катастрофе, заингибированы, в то время как другие, стимулирующие рост микротрубочек, активируются. Баланс между двумя противоположно направленными процессами поддерживается основной киназой, регулирующей митоз, комплексом циклин B/CDK1, которая активируется во время разрушения ядерной оболочки. Как будет показано ниже, усиление динамики микротрубочек в клетках, вступающих в митоз, играет основную роль в сборке веретена.

После образования веретена начинает проявляться еще один тип динамики микротрубочек. В это время микротрубочки обнаруживают текучесть субъединиц. Это интересное явление заключается в том, что субъединицы тубулина присоединяются к плюс-концу микротрубочки и затем продвигаются по ней к минус-концу, на котором высвобождаются. Как следует из рисунков ниже, текучесть характерна для всех микротрубочек веретена, однако особенно она проявляется у микротрубочек нитей кинетохора. Происхождение этого явления не вполне понятно, но, возможно, оно связано с взаимодействием плюс- и минус-концов микротрубочек веретена с другими его компонентами (например, с белковыми моторами). Даже в то время, когда у микротрубочек веретена наблюдается текучесть, астральные микротрубочки продолжают проявлять динамическую нестабильность.

Хотя значение явления текучести неизвестно, возможно, оно играет роль в перемещении хромосом и в поддержании баланса сил в веретене, с тем чтобы две его половины оставались расположенными симметрично.

С системой микротрубочек взаимодействуют много различных типов белковых моторов . В митозе участвует цитоплазматический мотор динеин, осуществляющий транспорт к минус-концу, и моторы группы кинезинов (большая часть которых движется в направлении плюс-конца). Веретено имеет сложную организацию, и моторы настолько тесно связаны с его формированием и функцией, что только в делении клеток высших организмов участвует более 15 представителей семейства кинезинов.

Белковые моторы расположены по всему веретену. Они находятся на кинетохорах, на плече хромосом, на полюсах и на микротрубочках между полюсами и хромосомами. Многие типы моторов располагаются только в определенных местах, другие занимают несколько мест. Например, цитоплазматический динеин обнаружен в кинетохорах и на полюсах, а также в клеточном кортексе, где он взаимодействует с астральными микротрубочками. В то же время кинезин-подобный белковый мотор CENP-E находится в кинетохоре, а хромокинезины только на плечах хромосом.

В митозе белковые моторы выполняют несколько основных функций. Одни из них, например динеин, связываются со структурами, включая кинетохоры и плазматическую мембрану, и транспортируют их вдоль микротрубочки (хотя в случае плазматической мембраны движется микротрубочка). Другие имеют множественные домены, организованные таким образом, что мотор может связываться сразу с двумя микротрубочками, и скреплять их между собой. В зависимости от структуры моторов микротрубочки в пучке могут обладать той же самой или противоположной полярностью. Если мотор связывается с микротрубочками противоположной полярности, он будет пытаться двигаться (скользить) по ним до тех пор, пока они перекрываются. Примером такого типа моторов является представитель кинезинов Eg5, который может связываться с обоими концами антипараллельных микротрубочек.

Наоборот, если мотор устроен так, что он связан с двумя микротрубочками с одинаковой полярностью, то в результате образуется структура с такой же полярностью, расположенная таким образом, что микротрубочки образуют фигуру, напоминающую звезду. Прочие кинезин-подобные белки не перемещаются по микротрубочкам, а способствуют разборке их плюс-концов. Наглядным примером такого белка является кинезин, связанный с митотической центромерой (МСАК), который находится на центромере каждой хромосомы. В состав веретена входят моторы с перечисленными выше основными свойствами, которые определенным образом расположены относительно друг друга. Эти же моторы генерируют усилия для движения хромосом.

Не всегда ясно, каким образом моторы обеспечивают функционирование веретена . В ряде случаев, например, они располагаются таким образом, что могут мешать друг другу. Однако, независимо от деталей строения веретена, очевидно, что его образования и функционирования необходимы множественные сбалансированные усилия. Эти усилия обеспечиваются моторами, которые расположены на каркасе динамических микротрубочек веретена.

Раздел очень прост в использовании. В предложенное поле достаточно ввести нужное слово, и мы вам выдадим список его значений. Хочется отметить, что наш сайт предоставляет данные из разных источников – энциклопедического, толкового, словообразовательного словарей. Также здесь можно познакомиться с примерами употребления введенного вами слова.

Что значит "веретено деления"

Словарь медицинских терминов

веретено деления (fusus divisionis)

клеточная структура, обеспечивающая равномерное расхождение хромосом во время митоза или мейоза; В. д. возникает в профазе и состоит из центральных нитей, связывающих оба полюса клетки, и хромосомных нитей, связывающих полюсы с хромосомами.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

веретено деления

в биологии - система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками.

Википедия

Веретено деления

Веретено́ деле́ния - динамичная структура, которая образуется в митозе и мейозе для обеспечения сегрегации хромосом и деления клетки. Типичное веретено является биполярным - между двумя полюсами образуется веретенообразная система микротрубочек. Микротрубочки веретена присоединяются к кинетохорам хроматид в области центромер и обеспечивают движение хромосом по направлению к полюсам.

Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли . У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействам динеинов и кинезинов.

Полноценное веретено деления образуется на стадии прометафазы после разрушения ядерной мембраны, когда цитоплазматические микротрубочки и центросомы получают доступ к хромосомам и другим компонентам веретена. Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.