Спиндел үүсэхэд юу оролцдог вэ? Микро гуурсан хоолой, булны үүсэх ба метафаз Спиндель үүсэх нь .

метафазын эсийн хавдрын эсрэг бичил гуурсан хоолой

Микро гуурсан хоолой

Митозын үед эсэд митозын ээрэх гэж нэрлэгддэг молекулын машин ажилладаг (Зураг 1). Түүний үүрэг бол хромосомыг охин эсүүдэд тараах явдал юм. Булан нь эсийн төв гэж нэрлэгддэг хоёр центросом ба микротубулаас бүрдэнэ.

Зураг 1 - Спиндлийн схем: 1 - хромосом; 2 -- булангийн туйлууд, центросом; 3 -- туйл хоорондын бичил гуурсан хоолой; 4 -- кинетохорын бичил гуурсан хоолой; 5 - астраль микро гуурсан хоолой

Микротубулууд нь туйл, кинетохор, астрал юм. Туйлтууд нь центросомыг салгах үүрэгтэй, кинетохорууд хромосомд наалдаж, хөдөлгөж, астрал нь эсийн дотоод гадаргууд наалдаж хуваагдах туйлуудыг тогтооно. Микротубулууд нь хромосомын хөдөлгөөнийг хариуцдаг. Тэдний бүтцийг илүү нарийвчлан авч үзье.

Микротубул бүр нь гаднах диаметр нь 25 нм, дотоод диаметр нь 15 нм, урт нь хэд хэдэн микрометр хүртэлх хөндий цилиндр юм. Тэдний гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь тубулин юм. Эсэд энэ нь α- ба β-тубулин гэсэн хоёр хэлбэрээс бүрдэх димер хэлбэртэй байдаг. Бие биенийхээ дээр зогсоход тубулины молекулууд нь протофиламент үүсгэдэг ба 13 протофиламентууд нь хажуу талтайгаа холбогдож микротубул үүсгэдэг (энэ нь микротубул үүсэх үед эхлээд протофиламентууд үүсдэг гэсэн үг биш юм). (Зураг 2, А).

Зураг 2 - Микротубулын бүтэц, динамик: A. Тубулин димер нь микро гуурсан дахь протофиламентийн бүрэлдэхүүн хэсэг юм. B. Өсөн нэмэгдэж буй болон деполимержих бичил гуурсан хоолойн төгсгөлийн электрон микрофотограф ба ердийн зураг

Микро гуурсан хоолой нь полимержих, өөрөөр хэлбэл ургах чадвартай; бие даасан димерүүд түүнд наалдвал тэд урвуу байдлаар бэхлэгддэг. Ердийн нөхцөлд уусмал дахь тубулин их байвал энэ процесс тасралтгүй явагддаг; Үүний үр дүнд хоолой нь тасарсан хэдий ч аажмаар ургадаг.

Микротубулын өсөлтийн дундаж хурд нь уусмал дахь тубулины концентрацаас хамаарна. Тубулины молекулын туйлшралын улмаас микротубул нь өөрөө туйлтай байдаг: ?-тубулинаар төгссөн төгсгөл нь илүү хурдан полимержиж, нэмэх төгсгөл гэж нэрлэгддэг, хоёр дахь төгсгөл нь?-тубулинаар төгсдөг ба хасах төгсгөл гэж нэрлэгддэг; Хасах төгсгөл нь эсийн төвд, нэмэх төгсгөл нь хромосомтой холбогддог.

Зөвхөн гуанозин трифосфат (GTP) молекултай холбогдсон тубулин л полимержих боломжтой. Гэсэн хэдий ч бичил гуурсанд байхдаа GTP аажмаар гуанозин дифосфат (ДНБ) болж гидролиз болдог. Тиймээс бараг бүхэлдээ микротубулин нь ДНБ-тубулинаас бүрддэг бол нэмэх төгсгөлд GTP-тубулины "таг" байдаг. Гидролизийн явцад энерги ялгардаг бөгөөд ДНБ-тубулины байгалийн төлөв нь муруй протофиламент байдаг тул ийм "таг" байхгүй нь микро гуурсыг сүйрлийн деполимержилт (микротубулын хагарал) руу хөтөлнө (Зураг 2, В). Туршилтаас харахад микротубулын тогтвортой байдал нь GTP тубулиныг дор хаяж хоёр давхаргаар шаарддаг.

Лабораторийн нөхцөлд бичил гуурсан хоолойн деполимержилт нь ажил үүсгэж чаддаг нь нэлээд удаан хугацаанд мэдэгдэж байсан (Coue et al., 1991). Гэсэн хэдий ч тэр үед ATP-аас хамааралтай моторын хромосомын хөдөлгөөнд үзүүлэх нөлөөг бүрэн үгүйсгэх боломжгүй хэвээр байв.

Тубулин деполимержилт нь дангаараа хромосомыг хөдөлгөх хангалттай механик ажил үүсгэж чадах эсэхийг шалгахын тулд геном нь мэдэгдэж байгаа, хромосомыг хөдөлгөх чадвартай гурван моторт уураг бүхий сайн судлагдсан мөөгөнцрийн эсэд эдгээр уургийг хариуцдаг бүх генийг устгасан. Эдгээр бүх эсүүд амьдрах чадвартай, хуваагдах чадвартай болсон боловч энэ нь илүү удаан, олон тооны алдаатай байв. Ийнхүү моторын уураг нь хуваагдахад шаардлагагүй бөгөөд митозын үед хромосомыг хөдөлгөх гол ажлыг микротубулууд гүйцэтгэдэг болохыг харуулсан.

In vitro судалгаагаар протофиламентуудыг нугалахад үүсэх хүчийг хэмжсэн (Grischuk et al., 2005).

Ийм хүч хэт сул учраас лазер хясаа хэмээх тусгай төхөөрөмжийг ашигласан. Энэ нь өндөр төвлөрсөн лазер туяа үүсгэдэг бөгөөд ингэснээр жигд бус цахилгаан соронзон орон үүсгэдэг. Ийм талбарт орж буй хэсгүүд төв рүү орох хандлагатай байдаг. Түүгээр ч зогсохгүй бөөмс төвөөс хол байх тусам түүнд үйлчлэх хүч их байх болно.

Зураг 3. Микро гуурсан хоолойноос үүссэн хүчийг хэмжихэд ашигласан туршилтын загвар.

Деполимержилтийн хүчийг хэмжихийн тулд хиймэл аргаар үүсгэсэн бичил гуурсан хоолойн хананд ирмэгийг бэхэлсэн (төгсгөлд нь GTP таглаатай) (Зураг 3). Дараа нь өөр лазер ашиглан бичил гуурсан хоолойн төгсгөлийг таслсны дараа хоолой нь деполимержиж эхлэв. Протофиламентуудын гулзайлтын төгсгөлүүд ирмэг дээр хүрэх үед богино хугацааны цохилтыг мэдэрсэн бөгөөд үүнийг квадрат илрүүлэгч ашиглан тэмдэглэв (Зураг 4).

Зураг 4 - Хүлээн авсан өгөгдлийн төрөл

Эдгээр туршилтууд нь агшилтын бичил гуурсан хоолойн төгсгөл дэх протофиламентуудын муруйлтыг баталж, протофиламентуудын боловсруулсан хүчийг хэмжих боломжийг олгосон. Деполимержих явцад микротубулууд хромосомын хөдөлгөөнд хангалттай хүчийг бий болгодог. Хэмжсэн хүч нь нэг микротубулд 30-60 pN байна.

Микротубулууд нь үр ашигтай хөдөлгүүрүүд юм: тэдгээрийг бүтээхэд зарцуулсан энергийн 80-90% -ийг бөмбөгийг хөдөлгөх ажилд хувиргадаг.

Хромосомууд нь митоз ээрэх замаар хуваагддаг

Спиндль нь хоёр туйлын хооронд байрлах микротубулуудаас тогтсон тэгш хэмтэй хоёр туйлт бүтэц юм. Туйл бүрт центросом байдаг

Центросомууд нь кинетохоруудтайгаа харилцан үйлчлэлцэх замаар буланд бэхлэгддэг

СпиндЭнэ нь задралын эхэн үед хурдан үүсдэг, дуусах үед хурдан устдаг цогц динамик бүтэц юм. Булан нь митозын хувьд зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд хоёр тусдаа үүрэг гүйцэтгэдэг: (1) цөмийн хуваагдлын (кариокинез) болон (2) цитоплазмын хуваагдлын (цитокинез) үед хуулбарлагдсан хромосомыг охин цөм болгон хуваахыг баталгаажуулах.

Хэрэв та блоклосон бол булны үүсэх(жишээлбэл, эсийг янз бүрийн химийн нэгдлүүдээр эмчлэх замаар) хромосомууд конденсацлах боловч ихэвчлэн митозын үед тохиолддог шиг хөдөлдөггүй бөгөөд хуваагдах үйл явц зогсдог. Олон талаараа ээрэх нь химийн энергийг хромосомын хөдөлгөөн, эсийн хуваагдалд шаардлагатай механик ажилд хувиргадаг биологийн хөдөлгүүрийн нэг төрөл юм. Спиндлийн функцууд нь түүний бүтцэд тусгагдсан байдаг. Митозыг амжилттай явуулахын тулд хоёр туйлтай тэгш хэмтэй бүтэц шаардлагатай.

Үнэн хэрэгтээ энэ нь зарчмыг тусгасан болно эсийн хуваагдлын хосууд, нэг эс болон түүний хуулбарласан ДНХ нь хоёр тусдаа охин эсэд хуваагддаг.

Спиндянз бүрийн арга ашиглан харж болно. Спиндлийн үндсэн бүтцийн элемент болох микротубулууд нь гэрлийн микроскопоор харахад хэтэрхий жижиг байдаг (жишээ нь, нягтрал хангалтгүйгээс). Тиймээс ердийн гэрлийн микроскоп ашиглан дээд организмын эсүүдэд конденсацлагдсан хромосомыг ихэвчлэн ажиглаж болох боловч гол нь харагдахгүй байна. Гэсэн хэдий ч ихэнх тохиолдолд энэ бүтэц нь харагдах эсийн органеллуудыг нүүлгэн шилжүүлдэг тул шууд бус нотолгоог ашиглан ээрмэл байгаа эсэхийг таамаглаж болно. Энэ тохиолдолд доорх зурагт үзүүлснээр ээрэх эзэлдэг зай нь хүрээлэн буй цитоплазмтай харьцуулахад илүү ил тод харагдаж байна. Эрдэмтэд анх ээрмэлийг утаснаас хийдэг гэж үздэг байсан ч 1950-иад оны эхэн үеэс л уг ээрмэлийг утаснаас хийдэг болсон. Энэ таамаглал нь шууд ажиглалтаар батлагдаагүй байна.

Энэ үед техник технологи сайжирч байна туйлширсан гэрлийн микроскопэсийн бэлдмэл дэх ээрмэлийг харах боломжийг бидэнд олгосон. Гэрлийн микроскопын ердийн гэрэл зургийг доорх зурагт үзүүлэв. Туйлширсан гэрлийн бичил гуурсан хоолойтой харилцан үйлчлүүлснээр бүтэц нь хар өнгөтэй болсон. 1970-аад оны үед. Флюресцент датчик ашигладаг техникийг боловсруулсан бөгөөд энэ нь амьд эсэд ч гэсэн гурван хэмжээст булангийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг ажиглах боломжтой болгосон. Энэ техник нь митозын үед нэг буюу хэд хэдэн тусгай булны уургийн байрлалыг хянах боломжийг олгодог. Эдгээр уургуудын нэг нь бараг үргэлж тубулин байдаг, учир нь энэ нь микротубулуудыг дүрслэн харуулахад зуучилдаг.

Электрон микроскопоор ажиглахад булныЕрдийн хөхтөн амьтдын эс нь гурван бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсгээс бүрдэнэ. Доорх зурагт үзүүлснээр хоёр туйлын бүс тус бүр нь центросом агуулдаг. Энэхүү үзэсгэлэнтэй органелл нь центриол гэж нэрлэгддэг жижиг, хүчтэй өнгөтэй хос бүтцийг агуулдаг.

Тэд их бага хэмжээгээр хүрээлэгдсэн байдаг өтгөн сарнисан материал. Центросомуудын хооронд хромосомууд байдаг бөгөөд ихэнх эсүүдэд хамгийн том ээрэх бүтэц байдаг. Хромосомууд нь 25 нм диаметртэй нягт ороомогтой, өндөр базофилик хроматин фибрилүүдээс тогтдог. Хромосом бүр кинетохор гэж нэрлэгддэг хоёр жижиг бүтцийг агуулдаг (Грек хэлнээс kineto - хөдөлгөөнт; chora - орон зай). Кинетохорууд нь центромерийнхээ эсрэг талд наалддаг. Спиндлийн туйлуудын хооронд бие биентэйгээ параллель байрладаг микротубулын өтгөн багц дамждаг.

Асаалттай зурахҮүнийг доороос хамгийн тодорхой харж болно. Спиндлийн микро гуурсан хоолойн төгсгөлүүдийн нэг нь ихэвчлэн туйл дээр эсвэл түүний ойролцоо байрладаг. Нөгөө нь чөлөөт төлөвт эсвэл кинетохортой холбоотой булны бүсэд байрладаг. Тул тус бүрээс бичил гуурсан хоолой ургадаг бөгөөд энэ нь хоёр зэрэгцээ ба давхардсан микротубулын багцаас үүссэн тэгш хэмтэй бүтэцтэй болгодог. Эдгээр багц бүрийг хагас булны гэж нэрлэдэг. Ихэнх сээр нуруутан амьтдын хагас тэнхлэг нь 600-750 микротубулаас бүрддэг бөгөөд тэдгээрийн 30-40% нь кинетохороор төгсдөг.

болгонд хагас булны, үндсэн бичил гуурсан хоолойнуудтай хамт туйл бүрээс бусад микротубулууд гарч ирдэг. Эдгээр бичил гуурсан хоолой нь бүх чиглэлд тархаж, од (астер) гэж нэрлэгддэг радиаль бүтцийг үүсгэдэг бөгөөд туйл бүрийн төвд байрладаг. Спиндлийн микро гуурсан хоолойн нэгэн адил бүх астраль микротубулууд нь нэг төгсгөл нь туйл руу, нөгөө нь цитоплазмын алслагдсан цэг рүү чиглэгддэг. Митозын үед астрал одод хэд хэдэн үүрэг гүйцэтгэдэг. Цитокинезийн хавтгайг тодорхойлдог эсийг эсэд байрлуулахын зэрэгцээ В анафазын үед булны үүсэх үед туйлуудыг (центросом) салгахад оролцдог.

Митоз дахь чухал үүрэгхромосом бүрийн хоёр кинетохора бас тоглодог. Хромосомын хөдөлгөөнд тэдний гүйцэтгэх үүргийг эрт дээр үеэс олж мэдсэн, учир нь кинетохор агуулаагүй хромосомын хэсгүүд нь чиглэсэн хөдөлгөөн хийх чадваргүй болох нь тогтоогдсон. Ялангуяа кинетохорууд бие биентэйгээ хэрхэн уялдаж байгаа нь чухал юм. Тэд центромерын эсрэг талд байрладаг тул ээрмэлийн эсрэг туйлуудтай тулгардаг тул хуулбарласан хромосомуудыг хоёр туйлд хавсаргах боломжийг олгодог. Хоёр кинетохорын хооронд ийм байрлалын хамаарал байгаа нь хоёр хроматидыг өөр өөр цөм болгон тусгаарлахад зайлшгүй шаардлагатай. Спиндел үүсэх үед кинетохор бүр нь нэг туйлаас ялгарах олон микро гуурсан хоолойн төгсгөлд холбогдож, кинетохор ба туйл хоёрын хооронд дамждаг багцыг үүсгэдэг.

Мөн кинетохорууд нь зөвхөн хроматидуудыг туйл руу шилжүүлэх боломжийг олгодог кабелийн тээврийн систем биш юм. Тэд хромосомын хөдөлгөөний чиглэлийг тодорхойлохоос гадна энэ хөдөлгөөнд шаардлагатай хүчийг бий болгоход илүү чухал идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэдэг.

Ойлгохын тулд Митозын молекулын механизм, дараах үндсэн асуултуудад хариулах шаардлагатай байна. Спиндел хэрхэн үүсдэг, түүний хоёр туйлт бүтцийг хэрхэн хангадаг вэ? Хромосомын хөдөлгөөнийг хангах хүч хэрхэн үүсдэг ба энэ хөдөлгөөнийг хэрхэн зохицуулдаг вэ? Хромосомыг ялгах үйл явцын нарийвчлалыг хэрхэн баталгаажуулдаг вэ? Хромосомыг салгасны дараа цитоплазм хэрхэн салж, хоёр охин эсийг үүсгэдэг вэ?

/. Булангийн бүтэц

2. Спиндлийн чиг үүрэг. Утасны хөдөлгөөний механизм

1. Цөмийн задралын үедэсийн эсрэг хоёр туйлын хооронд гэж нэрлэгддэг булны, бүрдсэн:

Маш олон тооны микро гуурсан хоолойн багц (заримдаа 100-аас дээш) утаснаас (ширхэг);

Хоёр центриол, тус бүр нь өөр өөр туйл дээр байрладаг зохион байгуулах төвүүд:

Перцентриоляр микротубулын зохион байгуулалтын төвтэй (амьтанд);

Эсвэл аморфтой (ихэнх ургамалд туйлын таг);

Давхаргатай эсвэл давхаргатай (олон мөөгөнцөр болон зарим ургалтанд "булны туйлт бие").

Нэмэлт зохион байгуулах төв, кинетохор нь хроматид бүрийн центромер дээр байрладаг. Ялгах дараах төрлийн ээрэх утаснууд:

Кинетохороос үүссэн хромосомын (кинетохор, эсвэл татах) утаснууд ба түүнийг туйлуудын аль нэгэнд холбодог;

Туйлуудыг зохион байгуулах төвүүдээс үүссэн төв утаснууд ба хоёр туйлыг холбосон;

Зөвхөн перицентриолярийн зохион байгуулалтын төвүүдэд центриолууд байгаа үед үүсдэг туйлын утаснууд ба цитоплазмд төгсдөг.

2. Функцүүд ээрэх дараах байдалтай байна:

Булан нь хроматидууд эсвэл хромосомуудыг туйл руу чиглүүлэхийг баталгаажуулдаг. Хромосомын хэлхээ богиносч, хромосомыг туйл руу татдаг;

Амьтанд төв утаснууд ихэвчлэн сунадаг ба туйлуудыг бие биенээсээ холдуулдаг. Спиндлийн утаснуудын зузаан өөрчлөгддөггүй.

Механизмуудутаснуудын хөдөлгөөн:

Спиндлийн утаснуудын идэвхтэй гулсах нь динейнтэй төстэй уурагтай харилцан үйлчлэх үед тохиолддог. Механизм нь тугны хөдөлгөөний механизмтай төстэй;

Идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэдэг микрофиламентууд нь булны утаснуудад наалдаж, тэдгээрийн тусламжтайгаар хроматидууд эсвэл хромосомуудыг татаж авдаг. Спиндлийн аппаратад актин утас, миозин илэрсэн. Актин утаснуудыг тогтворгүй болгодог цитоканазин нь ээрүүлийн үйл ажиллагааг хааж чаддаг.

Нугас нь микротубулууд болон холбогдох моторын уургуудаас бүрддэг цогцолбор юм. Микротубулын зохион байгуулалт нь туйлшралын өндөр түвшинг харуулдаг

Spindle microtubules нь маш динамик бүтэц юм. Зарим нь динамик тогтворгүй байдлыг харуулдаг бол зарим нь дэд нэгжийн урсгалаар тодорхойлогддог

Спиндлийн угсралтад шаардагдах хүч нь микро гуурсан хоолойн моторын уурагтай харилцан үйлчлэлцэх замаар үүсдэг

Боловсрол ба үйл ажиллагаа ээрэхбичил гуурсан хоолойн динамик шинж чанар, тэдгээртэй холбоотой уургийн моторын ажил зэргээс шалтгаална. Хэдийгээр микротубулууд нь булны үндсэн бүтцийн элементүүдийг бүрдүүлдэг боловч тэдгээрийн зохион байгуулалт, хромосомын хөдөлгөөнийг уургийн мотороор хангадаг. Зарим мотор нь ээрмэлийг угсрах, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг тодорхой бүтэцтэй холбоход шууд оролцдог бол зарим нь хромосомыг буланд холбож, хөдөлгөөнд шаардлагатай хүчийг бий болгодог.

Хэдийгээр уламжлалт байдлаар ээрмэлийг бүтэц гэж үздэг боловч бичил гуурсан хоолойноос бүрддэг, үүнийг бичил гуурсан хоолой, уургийн мотор болон бусад уургийн цогцолбор гэж үзэх нь илүү зөв юм.

Хэдийгээр мотор нь шаардлагатай хүчийг бий болгоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг булны функцийн хувьд, микро гуурсан хоолой нь тэдний дагуу хөдөлдөг зүгээр л нэг суурин бүтэц биш юм. Митозын үед микротубулууд нь өндөр динамик бүтэцтэй байдаг бөгөөд энэ шинж чанар нь булны угсралт, хромосомыг тусгаарлахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Дотор бичил гуурсан хоолойтуйлшралын дагуу зохион байгуулагдсан. Микротубулын хоёр төгсгөл нь бүтэц, бүтэцээрээ ялгаатай. Энэ нь түүний бүтцийн "туйлшрал" -ыг тодорхойлдог; бичил гуурсан хоолой нь нэг эсвэл өөр зүг рүү чиглэж байх шиг байна. Хагас булны болон түүнтэй холбоотой од бүрт микротубулууд ижил туйлтай байрладаг: тэдгээрийн хасах төгсгөлүүд нь туйл дээр, нэмэх төгсгөлүүд нь тэдгээрээс тодорхой зайд байрладаг.

Уулзвар дээр хоёр туйлширсан микротубулын багцдавхцаж, голд хөрш зэргэлдээх микротубулууд эсрэг туйлтай байдаг бүсийг үүсгэдэг. Хагас булны тус бүр дэх микротубулуудын ижил чиглэл нь хуваагдах явцад моторын хэвийн үйл ажиллагаанд зайлшгүй шаардлагатай. Хэрэв хагас булны доторх микротубулуудын туйлшрал нь дур зоргоороо байсан бол мотор бүрийн молекулууд бие биендээ саад болж, хөдөлгөөнийг эмх замбараагүй эсвэл зүгээр л боломжгүй болгоно.

Микротубулын динамик шинж чанаруудбүх үе шатанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сээр нуруутан амьтдын эсийн өсгөвөр болон Xenopus laevis-ийн мэлхийн өндөгний хандыг ашиглан хийсэн судалгаагаар ээрэх тус бүрт микро гуурсан хоолой нь динамик тогтворгүй шинж чанартай байдаг бөгөөд фазын эсүүдээс илүү богино, илүү динамик байдаг. Зарим ялгааг митоз дахь сүйрлийн давтамж ихэссэнтэй холбон тайлбарлаж болно, энэ үед микротубулын нэмэлт төгсгөлүүд өсөлт эсвэл полимержих төлөвөөс богиноссон эсвэл устах төлөв рүү шилжих үед. Үүнийг мөн хэсэгчлэн аврах давтамж буурсантай холбон тайлбарлаж байгаа бөгөөд энэ нь микротубулын деполимеризаци эсвэл богиносгох процесс нь тэдгээрийн полимержих буюу өсөлтийн процесс болж хувирдаг.

Энэ бол ашиг чанга яригчМитозд орох эсүүдэд тохиолддог, учир нь ихэвчлэн сүйрлээс сэргийлдэг микротубулуудтай холбоотой уураг дарангуйлдаг бол микротубулын өсөлтийг өдөөдөг бусад уураг идэвхждэг. Эсрэг хоёр үйл явцын хоорондын тэнцвэрийг гол митозыг зохицуулдаг киназа нь цөмийн бүрхүүлийн задралын үед идэвхждэг циклины B/CDK1 цогцолбороор хангадаг. Доор дурьдсанчлан, митоз руу орж буй эсүүдэд микротубулын динамик нэмэгдсэн нь булны угсралтад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Боловсролын дараа ээрэхӨөр нэг төрлийн микротубулын динамик үүсч эхэлдэг. Энэ үед микротубулууд нь дэд нэгжийн шингэнийг харуулдаг. Энэхүү сонирхолтой үзэгдэл бол тубулины дэд нэгжүүд бичил гуурсан хоолойн нэмэх төгсгөлд наалдаж, дараа нь түүний дагуух хасах төгсгөл рүү шилжиж, тэндээс ялгардаг. Доорх зургуудаас харахад урсах чадвар нь бүх булны микротубулуудын онцлог шинж чанартай боловч кинетохорын утаснуудын микротубулд ялангуяа тод илэрдэг. Энэ үзэгдлийн гарал үүсэл нь бүрэн тодорхой бус боловч энэ нь булны микротубулуудын нэмэх ба хасах төгсгөлүүдийн бусад булны бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй (жишээлбэл, уургийн мотор) харилцан үйлчлэлтэй холбоотой байж болох юм. Спиндлийн бичил гуурсан хоолой нь шингэнийг харуулдаг ч астраль микротубулууд динамик тогтворгүй байдлыг харуулсаар байна.

Хэдийгээр урсах үзэгдлийн ач холбогдол тодорхойгүй ч энэ нь хромосомын хөдөлгөөн, хоёр тал нь тэгш хэмтэй байрлалтай байхын тулд булны хүчний тэнцвэрийг хадгалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Микротубулын системтэй олон харилцан үйлчлэл байдаг янз бүрийн төрлийн уургийн мотор. Митоз нь хасах төгсгөл хүртэл тээвэрлэдэг цитоплазмын мотор динеин ба кинезинуудын бүлгийн моторууд (ихэнх нь нэмэх төгсгөлийн чиглэлд хөдөлдөг) оролцдог. Спиндель нь нарийн төвөгтэй зохион байгуулалттай бөгөөд моторууд нь түүний үүсэх, үйл ажиллагаатай маш нягт холбоотой байдаг тул кинезин гэр бүлийн 15 гаруй гишүүд зөвхөн дээд организмын эсийн хуваагдалд оролцдог.

Уургийн моторуудголын бүх хэсэгт байрладаг. Тэд кинетохорууд, хромосомын гар, туйл, туйл ба хромосомын хоорондох микротубулууд дээр байрладаг. Олон төрлийн мотор нь зөвхөн тодорхой байршилд байрладаг бол бусад нь олон байршилд байрладаг. Жишээлбэл, цитоплазмын dynein нь кинетохорууд ба туйлуудад, түүнчлэн астралын микротубулуудтай харилцан үйлчилдэг эсийн бор гадаргын хэсэгт байдаг. Үүний зэрэгцээ кинезинтэй төстэй уургийн мотор CENP-E нь кинетохорт байрладаг бөгөөд хромокинезинууд нь зөвхөн хромосомын гар дээр байдаг.

Митозд уургийн моторуудхэд хэдэн үндсэн функцийг гүйцэтгэдэг. Динеин гэх мэт зарим нь кинетохорууд болон плазмын мембран зэрэг бүтцэд холбогдож, тэдгээрийг бичил гуурсан хоолойн дагуу тээвэрлэдэг (хэдийгээр плазмын мембраны хувьд микротубул хөдөлдөг). Бусад нь мотор нь хоёр микро гуурсан хоолойтой нэгэн зэрэг холбогдож, тэдгээрийг хамтад нь барьж чадахаар зохион байгуулагдсан олон домэйнтэй байдаг. Хөдөлгүүрийн бүтцээс хамааран багц дахь микротубулууд нь ижил эсвэл эсрэг туйлтай байж болно. Хэрэв мотор нь эсрэг туйлтай микро гуурсан хоолойтой холбогддог бол тэдгээр нь давхцаж байгаа бол тэдгээрийн дагуу хөдөлж (гулсахыг) оролдох болно. Энэ төрлийн моторын жишээ бол антипараллель микротубулын хоёр төгсгөлд холбогдож чаддаг Eg5 kinesin юм.

Харин эсрэгээрээ, хэрэв моторЭнэ нь ижил туйлтай хоёр микротубултай холбоотой байхаар зохион бүтээгдсэн бөгөөд үр дүнд нь ижил туйлтай бүтэц бий болж, микро гуурсан хоолой нь одтой төстэй дүрс үүсгэдэг. Бусад кинезинтэй төстэй уургууд нь микро гуурсан хоолойн дагуу хөдөлдөггүй, харин тэдгээрийн нэмэлт төгсгөлийг задлахад хувь нэмэр оруулдаг. Ийм уургийн сайн жишээ бол хромосом бүрийн центромер дээр байрладаг митоз центромертэй холбоотой кинезин (MCAC) юм. Спиндель нь дээр дурдсан үндсэн шинж чанаруудтай моторуудыг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь бие биенээсээ тодорхой байдлаар байрладаг. Эдгээр хөдөлгүүрүүд нь хромосомын хөдөлгөөнд хүч үүсгэдэг.

Моторууд хэрхэн ажилладаг нь үргэлж тодорхой байдаггүй голын ажиллагааг хангах. Зарим тохиолдолд, жишээлбэл, тэдгээр нь бие биедээ саад болохуйц байдлаар байрладаг. Гэсэн хэдий ч булны бүтцийн нарийн ширийнийг үл харгалзан түүний үүсэх, ажиллахад олон тооны тэнцвэртэй хүчин чармайлт шаардагддаг нь ойлгомжтой. Эдгээр хүчийг динамик булны микротубулуудын хүрээ дээр байрладаг мотороор хангадаг.

Хэсгийг ашиглахад тун хялбар. Хүссэн үгээ өгөгдсөн талбарт оруулна уу, бид танд түүний утгын жагсаалтыг өгөх болно. Манай сайт нэвтэрхий толь бичиг, тайлбар толь бичиг, үг бүтээх толь бичгүүдээс янз бүрийн эх сурвалжаас мэдээлэл өгдөг гэдгийг тэмдэглэхийг хүсч байна. Эндээс та оруулсан үгийнхээ хэрэглээний жишээг харж болно.

"Спиндел" гэж юу гэсэн үг вэ?

Анагаах ухааны нэр томъёоны толь бичиг

хуваагдлын гол (fusus divisionis)

митоз эсвэл мейозын үед хромосомын жигд тусгаарлалтыг хангадаг эсийн бүтэц; V. d. нь профазын үед үүсдэг бөгөөд эсийн хоёр туйлыг холбосон төв утас ба туйлуудыг хромосомтой холбосон хромосомын утаснаас бүрдэнэ.

Нэвтэрхий толь бичиг, 1998 он

булны

Биологийн шинжлэх ухаанд хуваагдах эс дэх микро гуурсан хоолойн систем нь охин эсүүдийн хооронд хромосомын ялгаа, яг ижил (митозын үед) хуваарилалтыг баталгаажуулдаг.

Википедиа

Спинд

Спинд- хромосомын хуваагдал, эсийн хуваагдлыг хангахын тулд митоз ба мейозын үед үүсдэг динамик бүтэц. Ердийн ээрэх нь хоёр туйлт юм - хоёр туйлын хооронд микротубулын ээрэх хэлбэртэй систем үүсдэг. Спиндлийн микротубулууд нь центромерын бүсэд хроматидын кинетохоруудтай холбогдож, хромосомын туйл руу шилжих хөдөлгөөнийг хангадаг.

Спиндель нь микротубул, хуваагдлын туйл, хромосом гэсэн гурван үндсэн бүтцийн элементээс бүрддэг. Центриол агуулсан центросомууд нь амьтдын хуваагдлын туйлуудыг зохион байгуулахад оролцдог. Ургамал, түүнчлэн зарим амьтдын өндөгний эсүүдэд центросом байхгүй, өргөн туйлтай ацентросомын ээрэх үүсдэг. Динеин ба кинесины гэр бүлд хамаарах моторын уураг нь ээрмэл үүсэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Цөмийн мембраныг устгасны дараа прометафазын үе шатанд цитоплазмын микротубулууд ба центросомууд хромосом болон бусад булангийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд нэвтрэх үед бүрэн булны үүснэ. Үл хамаарах зүйл бол цөм дотор үүсдэг мөөгөнцрийн нахиа юм.