Funkční organizace mozku. Asociační oblasti mozkové kůry

37. Asociační centrum plazího mozku

Po prozkoumání obecného plánu struktury nervového systému bychom se měli samostatně zabývat novými principy organizace a fungování mozku, poprvé implementovanými u plazů. Nervový systém archaických amniotů se stal
logický vývoj struktury úspěšného obojživelného designu.
Mozek obojživelníka však prakticky plnil funkci složitého reflexního aparátu a jeho intelektuální schopnosti zůstaly nevyužity. Evoluci obojživelníků určovaly svaly, zuby, lineární rozměry a měřítko rozmnožování.

Došlo k elementárnímu rozvoji potravních zdrojů, kde nebyl prostor ani biologická nutnost pro rozvoj komplexního chování.
Se stopami tohoto období evoluce obratlovců se setkáváme při pokusech o rozvoj podmíněných reflexů u různých zástupců moderních obojživelníků. Extrémně nízká schopnost učení a nedostatek
dlouhodobá paměť pro akumulaci individuálních zkušeností ukazuje, že starověcí obojživelníci ve svém vývoji nikdy nečelili složitým behaviorálním úkolům.
Rysy vývoje smyslových orgánů a znaky komplexního chování u plazů jsou založeny na vlastnostech strukturní organizace mozku.

Mozek plazů se od mozku obojživelníků liší jak kvantitativně, tak kvalitativně. Před objevením se amniot byly podle principu dominance vybrány strategie chování nebo reakce na konkrétní podnět (viz obr. III-6, f). Tento princip spočívá v tom, že u mnoha proto-vodních obratlovců nebo obojživelníků neexistuje žádné výrazné velké asociační centrum mozku (viz obr. III-6, e). Výběr
k formám chování dochází na základě srovnání činností přibližně rovnocenných částí mozku obsluhujících různé smyslové orgány. Rozhodující roli hraje míra nabuzení mozku
analytická centra jednoho z analyzátorů. Zastoupení smyslového orgánu, který dosáhl největší stimulace v mozku, se stává hlavní oblastí pro rozhodování. Po výběru jednoho z
instinktivní reakce jsou následovány jeho behaviorální implementací. Tento proces se provádí pod kontrolou stejného jednoduchého srovnání dominance. Pokud se v procesu provádění reakce objeví nové podráždění, které změní poměr vzruchů smyslových orgánů,
pak se behaviorální implementace instinktivního procesu zastaví.
Každá konkrétní situace je odlišná od té předchozí, ale jedná se o stejnou sadu smyslů. Pokud je největšího vzrušení dosaženo ve stejném smyslovém systému, pak je chování zachováno, a pokud v jiném, pak
Změny. Vzhledem k tomu, že se v přirozeném životě prakticky nikdy nevyskytují naprosto identické podmínky, bude chování i té nejprimitivnější anamnie nekonečně rozmanité. Proto chování
každý jedinec bude individualita s poměrně vysokou dynamickou adaptabilitou.

První známky asociativního centra se objevily v mozku obojživelníků. Pro ně by se takovým centrem mohl stát střední mozek nebo diencefalon. Byly pro to všechny důvody. V diencefalu jsou
neuroendokrinní centra, která kontrolují sexuální chování, migraci a energetickou rovnováhu anamnií těla. Prostřednictvím aktivace center diencephalonu se spouští programy instinktivního chování, které řídí práci ostatních částí mozku. Zdálo by se, že diencephalon by se mohl stát analytickým centrem chování anamnie a poté amniotů. V tomto případě by však systém provádění behaviorálních reakcí nespočíval pouze v práci nervového systému.
Pokaždé by jakákoli událost chování vedla ke stimulaci neuroendokrinních center.

Implementace hormonální regulace chování trvá dlouho, zatímco neurologická regulace trvá dlouho. Při rychlé změně formulářů
chování by vedlo ke konfliktu mezi inertními hormonálními a dynamickými neurálními programy chování. U hmyzu byl tento konflikt vyřešen ve prospěch neurohormonálních center a čistě
instinktivní chování.
Poněkud nestabilní situace se vyvinula u primárních vodních obratlovců a obojživelníků. Na jedné straně je role hormonálně-instinktivní regulace chování u obojživelníků velmi velká a jasná
dominuje při výběru strategií chování. Na druhou stranu je neuromorfologický substrát vyvinut zcela dostatečně pro mírnou individualizaci chování při realizaci těchto strategií. Vstal
originální systém hormonálně dominantního výběru forem chování ze standardního instinktivního souboru. U obojživelníků je strategie chování určena neurohormonálním stavem jedince. Při realizaci
zvolené formě chování se přizpůsobuje konkrétním podmínkám pomocí srovnání dominance, které bylo popsáno výše. V takovém schématu řízení chování anamnie není místo pro asociativní centrum. Mohla být potřebná pouze tehdy, když byla potřeba rychlé adaptivní individualizace chování. Tato situace může nastat pouze tehdy
důsledné provádění instinktivních forem chování bude přímo záviset na neustále se měnící situaci.
Archaičtí plazi se ocitli v tak nestabilních podmínkách prostředí. Zřejmě se zvýšily požadavky na rychlou individualizaci chování a paměti a implementace hormonálně dominantního principu výběru ze standardního instinktivního souboru chování se stala neúčinnou. Vstal
zcela nový typ rozhodování, který je zachován v mozcích moderních plazů patřících do vzdálených systematických skupin. Všechny spojuje jedna zásadně nová kvalita mozku – výrazné asociativní centrum (viz obrázek III-7).
Hlavní asociační centrum plazů se vytvořilo ve střeše středního mozku (viz obr. III-5, c; III-6; III-7, b). Vznikl na základě několika smyslových orgánů, které byly zastoupeny v této části mozku. Hlavní část střechy středního mozku zaujímá zrakový systém. Optické nervy se po průchodu chiasmatem kříží a stoupají ke střeše středního mozku. Axony gangliových buněk sítnice končí na neuronech střechy středního mozku, které jsou organizovány do stratifikovaných struktur (viz obr. III-5, c; III-7, b).

Je zde jasná topografická
spojení mezi určitou oblastí sítnice a střešní oblastí středního mozku. Zároveň je respektován tvar obrazu a vzájemná poloha jeho prvků. Poměrně dlouhá přední část střechy
Střední mozek byl považován výhradně za mozkové centrum vizuálního analyzátoru. Funkční a morfologické studie však ukázaly, že tomu tak zdaleka není.
Spolu s reprezentací zrakového systému přichází na střechu středního mozku informace o somatické (kožní) citlivosti, motorickém analyzátoru, vestibulárních a sluchových signálech (viz obr. III-6, e).

Sluchový analyzátor u plazů výrazně zvyšuje své zastoupení v tomto centru. V důsledku toho se u mnoha plazů objevují nenápadné párové komory v zadní části střechy středního mozku.
výčnělky - zadní nebo dolní tuberkuly. Střecha středního mozku se nestává homogenní anatomickou formací jako u anamnií, ale kvadrigeminálním útvarem. Soustředí reprezentaci prakticky
všechny hlavní vzdálené a kontaktní analyzátory. I čichový systém má své zastoupení ve střeše mezimozku. S výjimkou čichového systému mají téměř všechny senzorické projekce do střechy mezimozku u plazů topologický charakter. Tento
znamená, že informace z každé konkrétní části těla jsou prezentovány v přesně definované oblasti střechy středního mozku.
Je zachován princip tělesné mapy, která se bodově přenáší do mozku.
Ve střeše středního mozku plazů se tak soustředí řada informací o stavu vlastního těla a okolního světa, které jsou kombinovány podle topologického principu.
Zvažte, co se stane ve střeše středního mozku, pokud přední pravá končetina plaza prostě stojí na neobvyklém povrchu. Při hodnocení takové situace se ve střeše středního mozku provádí srovnávací analýza somatických, senzomotorických, sluchových a zrakových informací.
To je snadné, protože všechny signály jsou soustředěny v jednom středu a často na sobě, jako ve vrstveném dortu. Střední mozek provádí komplexní analýzu mnoha faktorů jednoho jevu, který
umožňuje vybrat nejvhodnější odpověď. K tomu je ideální vrstvená struktura střechy středního mozku.
Extrémně zjednodušeně reálnou situaci můžeme říci, že ve střeše středního mozku je reprezentace různých senzorických systémů umístěna na podmíněných „podlažích“ organizovaných v horizontální rovině. Každé patro zabírá unikátní mapa. Může to být momentální informační mapa receptorových signálů z povrchu těla, obraz na sítnici nebo akustické pole. Všechno
tyto mapy jsou orientovány na svých „podlahách“ tak, aby odrážely přibližně stejný směr v prostoru.

Sluchový signál z přední pravé končetiny leží pod její vizuální mapou a nad somatickou
signál z kůže nohy. Specializované „podlahy“ jsou vzájemně propojeny pomocí vertikálních spojů, které umožňují rychle posoudit konkrétní situaci a učinit adekvátní rozhodnutí. Toto schéma
Práce střechy středního mozku nám umožňuje porozumět rychlosti reflexu plazího mozku. Zřejmě právě tato rychlost se stala hlavním důvodem evolučního úspěchu
archaické plazy.
Vznik dokonalého reflexního rozhodovacího centra u plazů vedl k několika důležitým důsledkům. Na jedné straně je schopnost rychle vybírat řešení nesmyslná, pokud je obecná
váš metabolismus zůstane stejný. V důsledku toho byl vývoj středního mozku doprovázen zvýšením metabolismu. Na druhé straně se vytvořilo zvětšení velikosti střechy středního mozku
nezbytný buněčný substrát pro rozvoj paměti. Individuální zkušenost zvířete se stala základem pro srovnání časově oddělených událostí. Je těžké tuto událost přeceňovat. Poprvé skutečné
základ pro individualizaci chování na základě srovnání různých událostí. Je třeba poznamenat, že tyto neurobiologické výhody plazího mozku se obvykle ani neuvažují, kdy
rekonstrukce rané evoluce amniot (Carroll, 1982).

Archaičtí plazi v návaznosti na rozvoj centra reflexologické analýzy dostali materiální substrát pro zapamatování různých událostí. Mají přístup k reprodukci individuální zkušenosti, která slouží jako základ pro učení. Obojživelníci již nemohli konkurovat samoučícím se archaickým plazům. Hormonálně-instinktivní principy chování obojživelníků, ryb a bezobratlých z nich udělaly potravu pro plazy s vyvinutým reflexně asociativním středním mozkem.
Všechny uvedené výhody struktury plazího mozku nemohly vzniknout samy o sobě. Pro tak hlubokou kvalitativní restrukturalizaci mozku, extrémně tvrdé a
mimořádné podmínky. Archaičtí plazi se museli ocitnout v jedinečném prostředí s velmi vysokými nároky na analytické vlastnosti mozku a individuální paměť.

Koncept je funkční blok mozku.

Protože lidské duševní procesy jsou komplexní funkční systémy, které nejsou lokalizovány v úzkých, omezených oblastech mozku, ale jsou prováděny za účasti složitých komplexů společně pracujícího mozkového aparátu, je nutné zjistit, z jakých základních funkčních jednotek se lidský mozek skládá. z. Funkční blok mozku. A jakou roli hraje každý z nich při realizaci komplexních forem duševní činnosti. Oprávněně můžeme rozlišit tři hlavní funkční bloky. Nebo tři hlavní mozkové aparáty, jejichž účast je nezbytná pro provádění jakékoli duševní činnosti.

S určitým přiblížením k pravdě je lze označit jako:

1) blok, který zajišťuje regulaci tonusu nebo bdění (funkční blok mozku);

2) blok pro příjem, zpracování a ukládání informací přicházejících z vnějšího světa (funkční blok mozku);

3) blok programování, regulace a řízení duševní činnosti (funkční blok mozku).

Duševní procesy člověka, zejména různé druhy jeho vědomé činnosti, probíhají vždy za účasti všech tří bloků. Každý z bloků hraje svou roli při zajišťování psychických procesů a přispívá k jejich realizaci.

BLOK PRO REGULACE TÓNU A PROBUZENÍ

Aby byly zajištěny plnohodnotné duševní procesy, je nezbytný bdělý stav člověka. Pouze v podmínkách optimální bdělosti může člověk nejlépe přijímat a zpracovávat informace. Pouze v optimální bdělosti si lze vybavit potřebné selektivní systémy spojení v paměti, programovat činnost, vykonávat nad ní kontrolu, opravovat chyby a udržovat její směr.Je dobře známo, že ve stavu spánku je tak jasná regulace mentálních procesů nemožná. Průběh vznikajících vzpomínek a asociací se stává neorganizovaným a řízený výkon duševní činnosti se stává nedostupným.

I. P. Pavlov hovořil také o tom, že k provádění organizované, cílevědomé činnosti je nutný optimální tonus mozkové kůry. Napsal, že pokud bychom viděli systém vzruchů šířících se přes kůru probouzejícího se zvířete (nebo člověka), mohli bychom pozorovat pohybující se koncentrovaný „světelný bod“ pohybující se napříč kůrou, když se pohybujeme od jedné činnosti ke druhé a představující bod optimálního vzrušení, bez kterého nejsou možné běžné aktivity.

Následný vývoj elektrofyziologické technologie umožnil vidět takové „místo optimálního buzení“ na speciálním zařízení - toposkopu, který vyvinul M. N. Livanov.

Na toposkopu je možné současně registrovat až 150 bodů vzruchu mozkové kůry a odrážet dynamiku těchto bodů na televizním přístroji. To umožnilo pozorovat, jak se ve skutečnosti objevuje „místo optimálního vzrušení“ v kůře bdělého mozku. Jak se pohybuje po mozkové kůře a jak při přechodu do ospalého stavu toto místo ztrácí pohyblivost, stává se inertním a nakonec mizí.

I. P. Pavlov si zaslouží uznání nejen za to, že poukázal na nutnost vzniku takového optimálního stavu mozkové kůry pro realizaci každé organizované činnosti. Ale také v tom, že stanovil ony základní neurodynamické zákony, které charakterizují takový optimální stav kůry. Jak ukázal jeho výzkum, procesy excitace probíhající v bdělé kůře se řídí zákonem síly.

Podle kterého každé silné (nebo biologicky významné) podráždění vyvolává silnou a každé slabé podráždění vyvolává slabou reakci. I.P. Pavlov také ukázal, že v těchto případech jsou nervové procesy charakterizovány určitou koncentrací, rovnováhou excitace a inhibice a nakonec vysokou mobilitou, která umožňuje snadno přecházet z jedné činnosti do druhé.

Právě tyto vlastnosti optimální neurodynamiky mizí v ospalém nebo ospalém stavu, kdy se tonus kůry snižuje.

V inhibičních nebo „fázových“ stavech je porušen „zákon síly“. V důsledku toho se slabé podněty buď vyrovnávají se silnými v intenzitě reakcí, které vyvolávají („fáze vyrovnávání“). Nebo je dokonce předčí a způsobí intenzivnější reakce, než jaké vyvolávají silné podněty („paradoxní fáze“). Nebo přestanou způsobovat jakékoli reakce („ultraparadoxní fáze“). Dále je známo, že ve stavu sníženého kortikálního tonusu je narušen normální poměr excitačních a inhibičních procesů. Narušena je i pohyblivost nervové soustavy, která je nezbytná pro vznik každé běžné duševní činnosti. To vše ukazuje rozhodující roli, kterou pro organizovaný tok duševní činnosti hraje zachování optimálního kortikálního tonusu.

Nabízí se však otázka: jaké mozkové přístroje zajišťují zachování tohoto kortikálního tonusu?

Jedním z nejdůležitějších objevů bylo zjištění skutečnosti, že zařízení, která zajišťují a regulují tonus kůry, nejsou umístěny v samotné kůře. Jsou umístěny v základním mozkovém kmeni a subkortikálních oblastech mozku. Tato zařízení jsou v duálním vztahu s kůrou, tonizují ji a zažívají její regulační vliv.
V roce 1949 G. Magun a G. Moruzzi zjistili, že v mozkovém kmeni existuje zvláštní nervový útvar. Svou morfologickou strukturou a svými funkčními vlastnostmi je uzpůsoben k tomu, aby postupně (a nikoli podle principu „vše nebo nic“) reguloval stav mozkové kůry, měnil její tonus a zajišťoval její bdělost. Vzhledem k tomu, že je vybudována jako nervová síť, ve které jsou protknuta těla nervových buněk, vzájemně spojena krátkými pochody, nazývala se retikulární útvar (retikulum - síť). Právě to moduluje stav nervového aparátu.

Retikulární formace (RF)

Některá vlákna této retikulární formace (RF) směřují nahoru a nakonec končí v neokortexu. Jedná se o vzestupný retikulární systém, který hraje zásadní roli v aktivaci kůry a v regulaci její činnosti. Jiná vlákna jdou opačným směrem: začínají v nové a starověké kůře a směřují k základním mozkovým formacím. Toto je sestupný retikulární systém. Dává základní formace pod kontrolu těch programů, které vznikají v mozkové kůře a jejichž realizace vyžaduje modifikaci a modulaci bdělých stavů.

Obě tyto části Ruské federace tvoří jeden systém. Tvoří jeden samoregulační aparát, který zajišťuje změny tonusu kůry. Ale zároveň je on sám pod jeho vlivem, mění se a je modifikován pod regulačním vlivem změn v něm probíhajících.

Popis RF byl objevem prvního funkčního mozkového bloku, který zajišťuje regulaci kortikálního tonusu a stavů bdělosti, což umožňuje tyto stavy regulovat v souladu s úkoly přidělenými osobě. Studie jeho působení prokázala, že tento blok vyvolává probouzecí reakci (vzrušení), zvyšuje excitabilitu, zostřuje citlivost a tím má celkový aktivační účinek na mozkovou kůru. Poškození struktur, které jsou v něm obsaženy, vede k prudkému poklesu tonusu kůry, ke vzniku stavu spánku a někdy ke kómatu. Zároveň bylo zjištěno, že stimulace dalších jader Ruské federace (inhibiční) vedla k výskytu změn elektrické aktivity kůry charakteristických pro spánek a k rozvoji spánku.

Aktivační RF, která je nejdůležitější částí prvního funkčního bloku mozku, byl od samého počátku nazýván nespecifickým.

To ji radikálně odlišovalo od převážného počtu specifických (senzorických a motorických) systémů mozkové kůry. Věřilo se, že jeho aktivační a inhibiční účinky rovnoměrně ovlivňují všechny smyslové a všechny motorické funkce těla. A že jeho funkcí je pouze regulace stavů spánku a bdění, tedy nespecifické pozadí, na kterém se odehrávají nejrůznější aktivity.

Toto tvrzení však nelze považovat za zcela správné. Jak ukázala další pozorování, Ruská federace má určité rysy diferenciace neboli „specifičnosti“, a to jak ve svých anatomických vlastnostech, tak ve zdrojích a formách projevu. Pouze tato diferenciace („specifičnost“) nemá nic společného s „modalitou“ hlavních smyslových orgánů (resp. analyzátorů) a jak ukázala řada autorů, má jedinečný charakter.

Diferenciace zdrojů aktivace

Zastavme se u této diferenciace zdrojů aktivace, která představuje hlavní funkci Ruské federace, a u její diferencované topografické organizace.
Je známo, že nervový systém je vždy ve stavu nějakého tónu aktivity a že jeho udržování je spojeno s jakoukoli životně důležitou činností. Jsou však situace, kdy je obvyklý tón nedostatečný a musí být zvýšen. Tyto situace jsou hlavními zdroji aktivace nervového systému. Lze identifikovat alespoň tři hlavní zdroje této aktivace. Účinek každého z nich je navíc přenášen prostřednictvím aktivačního RF a co je podstatné, pomocí jeho různých částí. Toto je diferenciace nebo specifičnost funkční organizace tohoto „nespecifického“ aktivačního systému.

Prvním z těchto zdrojů jsou metabolické procesy těla, nebo, jak se někdy říká, jeho „vnitřní ekonomika“.

Tyto procesy, vedoucí k zachování vnitřní rovnováhy těla (homeostázy), jsou ve svých nejjednodušších formách spojeny s dýchacími, trávicími procesy, metabolismem cukrů a bílkovin, vnitřní sekrecí atd. Všechny jsou regulovány především aparátem hypotalamu. Na této nejjednodušší („vitální“) formě aktivace se významně podílí i RF prodloužené míchy a středního mozku, úzce propojené s hypotalamem.

Složitější formy tohoto typu aktivace jsou spojeny s metabolickými procesy organizovanými do určitých vrozených behaviorálních systémů (systémy instinktivního neboli nepodmíněného reflexu, stravování a sexuálního chování).

Oba tyto typy aktivace mají společné to, že jejich zdrojem jsou metabolické (a humorální) procesy probíhající v těle. Jejich rozdíly spočívají v nestejné složitosti organizace a v tom, že pokud první procesy, ty nejelementárnější, vyvolávají pouze primitivní automatické reakce spojené s nedostatkem kyslíku nebo uvolňováním rezervních látek z jejich organických skladů a při hladovění, pak jsou druhé organizovány do komplexních behaviorálních systémů, v důsledku čehož jsou uspokojeny odpovídající potřeby a obnovena rovnováha „vnitřní ekonomiky těla“.

K vyvolání komplexních instinktivních forem chování je přirozeně nutná velmi selektivní a specifická aktivace. Biologicky specifické formy potravy nebo sexuální aktivace poskytují výše umístěná jádra mezencefalického, diencefalického a limbického RF. V těchto útvarech mozkového kmene a starověké kůry jsou vysoce specifická jádra RF, jejichž podráždění vede buď k aktivaci nebo blokování různých komplexních forem instinktivního chování.

Druhý zdroj aktivace má zcela jiný původ. Je spojena se vstupem podnětů do těla z vnějšího světa a vede ke vzniku zcela odlišných forem aktivace, projevujících se v podobě orientačního reflexu.

Člověk žije ve světě informací, které se k němu neustále dostávají, a jeho potřeba těchto informací se někdy ukáže být o nic menší než potřeba organického metabolismu. Zbavený neustálého přílivu informací, ke kterému dochází v ojedinělých případech vypnutí všech vnímajících orgánů, upadá do spánku, ze kterého ho mohou vyvést jen neustále přicházející informace.

Normální člověk snáší omezení v kontaktu s vnějším světem velmi těžce. Jak pozoroval D. Hebb, stačilo uvést subjekty do podmínek prudkého omezení přílivu vzruchů, aby se jejich stav stal obtížně snesitelným a prožívaly halucinace, které do jisté míry kompenzovaly omezený příliv informací. Je proto zcela přirozené, že v mozkovém aparátu, a zejména v aparátu Ruské federace, existují speciální mechanismy, které zajišťují tonickou formu aktivace, jejímž zdrojem je příliv vzruchů ze smyslových orgánů, který nemá do jisté míry menší intenzitu než první, výše zmíněný zdroj aktivace .

Tonická forma aktivace

Tato tonická forma aktivace spojená s fungováním smyslových orgánů je však pouze nejelementárnějším zdrojem aktivace popsaného typu. Vzhledem k tomu, že člověk žije v neustále se měnícím prostředí, vyžadují tyto změny – někdy pro něj neočekávané – určitý zvýšený stav bdělosti. Taková zvýšená bdělost musí doprovázet každou změnu podmínek prostředí, jakýkoli výskyt neočekávané (a někdy očekávané) změny podmínek.

Měl by se projevovat mobilizací těla k případným překvapením, a právě to je základem zvláštního druhu činnosti, kterou I. P. Pavlov nazval orientační reflex a která, i když nemusí nutně souviset se základními biologickými formami instinktivních procesů (potrava , sexuální atd.) .), je nejdůležitějším základem kognitivní činnosti.

Jedním z nejvýznamnějších objevů posledních desetiletí je objev spojení mezi orientačním reflexem neboli probouzecí (aktivační) reakcí a fungováním RF mozku.

Jak ukázaly studie, orientační reflex a aktivační reakce jsou komplexní, komplexní jev. Jsou popsány tonické a generalizované formy této reakce na jedné straně a její fázové a lokální formy na straně druhé.
Oba jsou spojeni s různými strukturami v rámci Ruské federace; tonické a generalizované formy - s dolními, fázickými a lokálními - s horními částmi trupu a především s nespecifickým thalamickým systémem.

Jak ukázaly mikroelektrodové studie, nespecifická jádra thalamu, stejně jako ocasní tělo a hipokampus, funkčně úzce souvisí s orientačním reflexním systémem.

Každá reakce na novost vyžaduje především srovnání nového podnětu se systémem starých, dříve se objevujících podnětů. Teprve takové „srovnání“ umožní zjistit, zda je daný podnět skutečně nový a zda má vyvolat orientační reflex. Nebo je starý a jeho vzhled nevyžaduje zvláštní mobilizaci těla. Pouze takový mechanismus může zajistit proces „habituace“, kdy opakovaně opakovaný podnět ztrácí na novosti a mizí potřeba speciální mobilizace těla, když se objeví.

Mechanismus orientačního reflexu je tedy v této vazbě úzce propojen s mechanismy paměti a právě spojení těchto procesů zajišťuje „srovnávání“ signálů, které je jednou z nejdůležitějších podmínek pro tento typ aktivace. Nejdůležitějším objevem posledních let byla indikace, že významná část neuronů hippocampu a caudate, které nemají funkce specifické pro modalitu, plní funkci „porovnávání“ signálů, reagují na výskyt nových podnětů a obracejí mimo činnost v podmínkách přivykání si na ně.

Aktivační a inhibiční (jinými slovy modulační) funkce neuronů hipokampu a kaudátu se ukázaly být, jak se v posledních letech ukázalo, nejdůležitějším zdrojem regulace tonických stavů mozkové kůry, které jsou spojené s nejsložitějšími typy orientačních reflexů, tentokrát již ne vrozených, ale složitějších, vyskytujících se v průběhu života nebo podmíněného reflexního charakteru.

Zastavme se krátce u třetího zdroje aktivace, na kterém se intimně podílí první funkční blok mozku, i když nevyčerpává všechny části mozkového aparátu, které zajišťují jeho organizaci.

Tímto třetím zdrojem lidské aktivace jsou plány, perspektivy a programy, které se formují v procesu vědomého života lidí. Jsou sociálního původu a jsou prováděny za úzké účasti nejprve vnější a poté vnitřní řeči.

Každý plán formulovaný v projevu vyvolává celý program akcí zaměřených na dosažení tohoto cíle. Jakékoli jeho dosažení zastaví činnost, zatímco opak vede k další mobilizaci úsilí. Bylo by nesprávné považovat vznik takových záměrů a formulaci cílů za čistě intelektuální akt. Realizace plánu a dosažení cíle vyžadují určité množství energie a lze je zajistit pouze při dostatečné míře aktivity.

Mozkový aparát stojící za touto činností (nejzásadnější pro pochopení lidského vědomého chování) zůstával dlouhou dobu neznámý a teprve v posledních letech byl učiněn významný krok k jeho identifikaci. Pozorování související s touto problematikou nás nutí odmítnout staré domněnky, že zdroj této aktivity je třeba hledat pouze v intrakortikálních souvislostech. Přesvědčivě ukazují, že při hledání mechanismů těchto nejvyšších forem organizace činnosti je třeba zachovat vertikální princip struktury funkčních systémů mozku, tedy obrátit se ke spojením, která existují mezi vyššími částmi mozku. kůra a základní RF.

Kortikoretikulární dráhy

Je třeba poznamenat, že sestupné aparáty Ruské federace byly studovány mnohem méně než její vzestupné spoje. Díky celé řadě studií však bylo zjištěno, že prostřednictvím kortikoretikulárních drah může podráždění jednotlivých oblastí kůry vyvolat generalizovanou probouzecí reakci, mít facilitační účinek na speciální reflexy, změnit svalovou dráždivost, snížit prahy diskriminační citlivost a způsobit řadu dalších změn.

Tak bylo s dostatečnou spolehlivostí stanoveno, že kromě specifických senzorických a motorických funkcí mozková kůra také vykonává nespecifické aktivační funkce, že každé specifické aferentní nebo eferentní vlákno je doprovázeno vláknem nespecifického aktivačního systému a že podráždění některých oblastí kůry mohou být způsobeny jako aktivační a inhibiční účinky na základní nervové formace.

Dále se ukázalo, že sestupná vlákna aktivačního (a inhibičního) RF mají dosti diferencovanou kortikální organizaci, a pokud nejspecifičtější svazky těchto vláken (zvýšení či snížení tonusu senzorického či motorického aparátu) pocházejí z primární ( a částečně sekundární) zóny kortexu, pak obecnější aktivační vlivy na kmen RF přicházejí primárně z frontálního kortexu.

Tato sestupná vlákna, probíhající od prefrontálního kortexu k jádrům thalamu a podkladovým formacím mozkového kmene, jsou aparátem, jehož prostřednictvím vyšší části mozkové kůry, přímo zapojené do vytváření záměrů a plánů, zapojují základní RF aparáty mozkové kůry. thalamus a mozkový kmen, čímž modulují jejich práci a poskytují nejsložitější formy vědomé činnosti.

To vše ukazuje, že přístroje prvního funkčního bloku kůru nejen tonizují, ale zažívají i její diferenciační vliv a že první funkční blok mozku pracuje v těsném spojení s vyššími částmi kůry.

JEDNOTKA PRO PŘÍJEM, ZPRACOVÁNÍ A SKLADOVÁNÍ INFORMACÍ

Jak bylo řečeno, první funkční blok mozku je postaven podle typu „nespecifické“ nervové sítě, která plní svou funkci postupné, postupné změny stavů a ​​nesouvisí přímo s příjmem a zpracováním informací, ani k rozvoji smysluplných záměrů, plánů a programů chování. Tím vším se tento funkční blok mozku (nacházející se především v mozkovém kmeni, útvarech diencephala a mediálních částí kůry) výrazně liší od aparátu druhého funkčního bloku mozku, který má hlavní funkci přijímání, zpracovávání a uchovávání informací.

Tento funkční blok mozku se nachází v konvexálních (vnějších) úsecích nové kůry (neokortex) a zaujímá její zadní části, včetně aparátu oblasti zrakové (okcipitální), sluchové (temporální) a obecné senzitivní (parietální). Podle histologické struktury se neskládá ze souvislé nervové sítě, ale z izolovaných neuronů, které tvoří tloušťku mozkové kůry, umístěné v šesti vrstvách a na rozdíl od přístrojů prvního bloku nefungují podle principu postupných změn, ale podle zákona „všechno nebo nic“, přijímání jednotlivých impulsů a jejich předávání dalším skupinám neuronů.

Zařízení tohoto bloku jsou podle svých funkčních charakteristik uzpůsobena k tomu, aby přijímala podněty přicházející do mozku z periferních receptorů, rozdrtila je na obrovské množství konstitučních prvků (analýza do nejmenších součástí) a spojila je do potřebných dynamických funkčních struktury (k vytvoření celých funkčních systémů).

Tato funkční jednotka mozku se skládá z částí, které jsou vysoce modálně specifické. Části obsažené v jeho složení jsou uzpůsobeny pro příjem zrakových, sluchových, vestibulárních nebo obecných smyslových informací. Do tohoto bloku patří i centrální aparáty vnímání chuti a čichu, i když u lidí jsou tak zastíněny centrální reprezentací vyšších exteroceptivních, vzdálených analyzátorů, že zaujímají v mozkové kůře velmi nevýznamné místo.

Základ tohoto bloku tvoří primární, neboli projekční, zóny kortexu, tvořené převážně neurony 4. aferentní vrstvy, jejichž významná část má nejvyšší specificitu.

Například neurony zrakového aparátu kůry reagují pouze na vysoce specializované vlastnosti zrakových podnětů (některé na odstíny barev, jiné na povahu čar, jiné na směr pohybu atd.).

Takto vysoce diferencované neurony si přirozeně zachovávají striktní modální specificitu a v primární okcipitální kůře není možné najít buňky, které by reagovaly na zvuk, stejně jako v primární temporální kůře jsme nenašli buňky, které by reagovaly na zrakové podněty.

Je však třeba poznamenat, že primární zóny jednotlivých oblastí kůry, které jsou součástí tohoto bloku (funkčního bloku mozku), zahrnují také buňky multimodální povahy, které reagují na více druhů podnětů, a také buňky, které nereagují na žádný typ stimulu nebo modálně specifický typ stimulu a zjevně si zachovávají vlastnosti nespecifického udržování tónu. Tyto buňky však tvoří jen velmi malou část celkového neuronálního složení primárních zón kůry (podle některých údajů nepřesahují 4 % celkového složení všech buněk).

Primární neboli projekční zóny kůry jmenovaného bloku mozku tvoří základ jeho práce. Jsou obklopeny nad nimi vybudovaným aparátem sekundárních (neboli gnostických) zón kůry, ve kterých 4. aferentní vrstva ustupuje vedoucímu místu 2. a 3. vrstvy buněk, které nemají tak výraznou modální specificitu. . Mezi tyto vrstvy v mnohem větší míře patří asociativní neurony s krátkými axony, které umožňují slučovat příchozí vzruchy do určitých funkčních vzorců a plnit tak syntetickou funkci.

Podobná hierarchická struktura je stejně charakteristická pro všechny oblasti kůry zahrnuté do druhého funkčního bloku mozku.

Ve zrakové (okcipitální) kůře jsou nad primárními zrakovými oblastmi (Brodmannova 17. oblast) vybudována sekundární zorná pole (Brodmannova 18. a 19. oblast), která transformující somatotopickou projekci jednotlivých oblastí sítnice do její funkční organizace, zachovávají si svou modální (vizuální) specifičnost, ale fungují jako aparát, který organizuje vizuální vzruchy vstupující do primárních zorných polí.

Sluchová (temporální) kůra zachovává stejný princip stavby.

Jeho primární (projekční) zóny jsou ukryty hluboko v temporálním kortexu v Heschlově příčném gyru a jsou reprezentovány Brodmannovou oblastí 41, jejíž neurony mají vysokou modální specificitu, reagující pouze na vysoce diferencované vlastnosti zvukových podnětů. Stejně jako primární zorné pole mají tyto primární úseky sluchové kůry jasnou topografickou strukturu. Řada autorů se domnívá, že vlákna, která přenášejí vzruch z těch částí Cortiho orgánu, které reagují na vysoké tóny, se nacházejí ve vnitřní (mediální) a vlákna, která reagují na nízké tóny, se nacházejí ve vnějších (laterálních) částech. Heschlova gyru. Rozdíl v konstrukci primárních (projekčních) zón sluchové kůry je pouze v tom, že jsou-li v projekčních úsecích zrakové kůry zastoupena pravá zorná pole obou očí pouze v zónách levého, a levá zorná pole obou očí jsou zastoupeny ve stejných zónách pravé hemisféry, pak je aparát Cortiho orgánů zastoupen v projekčních zónách sluchové kůry obou hemisfér, i když převážně kontralaterální charakter tohoto zobrazení zůstává.

Nad aparátem primární sluchové kůry jsou vybudovány aparáty sekundární sluchové kůry, umístěné ve zevních (konvexálních) částech temporální oblasti (22. a částečně 21. Brodmannova oblast) a sestávající rovněž převážně z mohutně vyvinuté 2. a 3. vrstvy buněk. Stejně jako v aparátu zrakové kůry transformují somatotopickou projekci sluchových impulsů do funkční organizace.

Konečně, stejná základní funkční organizace je zachována v obecném senzorickém (parietálním) kortexu. Základem jsou i zde primární neboli projekční zóny (3., 1. a 2. Brodmannovo pole), jejichž tloušťku rovněž tvoří převážně neurony 4. vrstvy s vysokou modální specificitou a topografie se vyznačuje jasnou somatotopickou projekcí jednotlivých segmenty těla, přičemž podráždění horních částí této zóny způsobuje vznik kožních vjemů na dolních končetinách, střední oblasti - na horních končetinách kontralaterální strany a podráždění bodů spodní zóny této zóny - odpovídající pocity v kontralaterálních částech obličeje, rtů a jazyka.

Nad těmito primárními zónami obecné senzitivní (parietální) kůry jsou vybudovány její sekundární zóny (5. a částečně 40. Brodmannova oblast), dále sekundární zóny zrakových a sluchových analyzátorů, sestávající převážně z neuronů 2. 3. (asociativní ) vrstvy, v důsledku čehož jejich dráždění vede ke vzniku složitějších forem kožní a kinestetické citlivosti.

Hlavní, modalitě specifické zóny druhého bloku mozku jsou tedy budovány podle jediného principu hierarchické organizace. Což je stejně zachováno ve všech těchto zónách. Každý z nich by měl být považován za centrální kortikální aparát jednoho nebo jiného analyzátoru specifického pro modalitu. Všechny jsou uzpůsobeny k tomu, aby sloužily jako aparát pro příjem, zpracování a ukládání informací přicházejících z vnějšího světa. Nebo, jinými slovy, mozkovými mechanismy forem kognitivních procesů specifických pro modalitu.

Lidská kognitivní činnost však nikdy neprobíhá pouze na základě jedné izolované modality (zrak, sluch, hmat). Jakékoli objektivní vnímání, a zejména reprezentace, je systémové. Je výsledkem multimodální činnosti, která se nejprve rozšíří a poté zhroutí. Proto je zcela přirozené, že by měla vycházet ze společné práce celého systému zón mozkové kůry.

Funkce zajištění takové společné práce celé skupiny analyzátorů je prováděna terciárními zónami druhého bloku: zónami překrytí kortikálních úseků různých analyzátorů, které se nacházejí na hranici okcipitální, temporální a zadní centrální kůry. Jejich hlavní součástí je tvorba dolní temenní oblasti, která se u člověka vyvinula natolik, že tvoří téměř čtvrtinu všech formací popisovaného bloku (funkčního bloku mozku). Právě to dává důvod považovat terciární zóny (nebo, jak je označil P. Fleksig, „zadní asociační centrum“) za specificky lidské formace.

Tyto terciární zóny zadních částí mozku se skládají převážně z buněk 2. a 3. (asociativní) vrstvy kůry.

A proto téměř úplně plní funkci integrace buzení přicházejících z různých analyzátorů. Existuje důvod se domnívat, že naprostá většina neuronů v těchto zónách je multimodální povahy. Podle některých údajů reagují na takto zobecněné znaky. Například na známky prostorového umístění nebo počtu prvků, na které neurony primární a dokonce ani sekundární kortikální zóny nemohou reagovat.

Na základě analýzy psychologických experimentů a klinických dat se ukazuje, že hlavní role těchto zón je spojena s prostorovou organizací vzruchů proudících do různých sfér, s přeměnou postupně přicházejících (po sobě jdoucích) signálů na současně viditelné (současné). skupin, které jediné mohou zajistit syntetický charakter vnímání, o kterém se kdysi zmínil I. M. Sechenov.

Taková práce terciárních zón zadních částí kůry je nezbytná nejen pro úspěšnou syntézu vizuální informace zasahující k člověku, ale také pro přechod od přímých, vizuálních syntéz na úroveň symbolických procesů - pro operace s významy slov, složité gramatické a logické struktury, číselné soustavy a abstraktní vztahy. Právě proto jsou terciární zóny zadních částí kůry aparáty, jejichž účast je nezbytná pro přeměnu zrakového vjemu v abstraktní myšlení, které se vždy odehrává v určitých vnitřních schématech, a pro uchování materiálu organizované zkušenosti. v paměti, jinými slovy, nejen pro příjem a kódování (zpracování), ale také pro ukládání přijatých informací.

To vše dává důvod označit celý tento funkční blok mozku za blok pro příjem, zpracování a ukládání informací.

Můžeme rozlišit tři základní zákony, podle kterých je strukturována práce jednotlivých částí kůry, které jsou součástí tohoto mozkového bloku.

Prvním z nich je zákon hierarchické struktury korových zón zahrnutých do tohoto bloku.

Vztah mezi primárními, sekundárními a terciárními zónami kůry, které provádějí stále složitější syntézy informací, které se dostávají k člověku, je ilustrací tohoto zákona. Je však třeba poznamenat, že vztahy těchto korových zón nezůstávají stejné, ale mění se v procesu ontogenetického vývoje. U malého dítěte je pro formování úspěšné práce sekundárních zón nutné zachování primárních, které jsou jejich základem, a pro formování práce terciárních zón sekundárních (gnostických) zón tzv. kůra je dostatečně formována a poskytuje potřebný materiál pro tvorbu velkých kognitivních syntéz.

Narušení nižších zón odpovídajících typů kůry v raném věku proto nevyhnutelně vede k nedostatečnému rozvoji vyšších, a proto, jak formuloval L. S. Vygotsky (1960), hlavní linie interakce mezi těmito zónami směřuje „ zdola nahoru."

Naopak u dospělého člověka s jeho plně vyvinutými vyššími duševními funkcemi přechází přední místo do vyšších zón kůry. Dospělý člověk vnímá svět kolem nás a organizuje (kóduje) své dojmy do známých logických systémů. Proto nejvyšší (terciární) zóny kůry začnou řídit práci jim podřízených sekundárních zón. A když jsou posledně jmenovaní poraženi, mají kompenzační účinek na jejich práci. Tento vztah mezi hlavními hierarchicky konstruovanými zónami kůry v dospělosti dal L. S. Vygotskému důvod k závěru, že v pozdní fázi ontogeneze je hlavní linie jejich interakce směřována „shora dolů“ a že v práci mozkové kůry u dospělého to není ani tak závislost vyšších zón na nižších, jako je zde inverzní vztah - nižší (modálně specifické) zóny od vyšších.

Druhý zákon fungování tohoto funkčního bloku lze formulovat jako zákon klesající specificity hierarchicky konstruovaných kortikálních zón zahrnutých v jeho složení.

Primární zóny mají maximální modální specificitu. To je vlastní primárním zónám jak zrakové (okcipitální), tak sluchové (temporální) a obecné senzorické (postcentrální) kůry. Přítomnost velkého počtu neuronů s vysoce diferencovanou, modalitě specifickou funkcí v jejich složení potvrzuje tuto pozici.

Sekundární zóny kůry (s převahou jejích horních vrstev s jejich asociativními neurony) mají modální specificitu v mnohem menší míře. Při zachování jejich přímého vztahu ke kortikálním sekcím odpovídajících analyzátorů si tyto zóny (které G.I. Polyakov raději říká projekce-asociace) zachovávají své modalitě specifické gnostické funkce, integrující v některých případech zrakové (sekundární okcipitální zóny), v jiných případech - sluchové (sekundární časové zóny), ve třetích případech - hmatové informace (sekundární parietální zóny). Vedoucí úloha těchto zón, vyznačujících se převahou multimodálních neuronů a neuronů s krátkými axony, však v transformaci somatotopické projekce ve funkční organizaci příchozí informace ukazuje na nižší specializaci jejich buněk, a tedy na přechod na představují významný krok ke snížení modální specificity.

Modální specifičnost terciárních zón popsaného bloku (funkčního bloku mozku), označovaných jako zóny překrytí kortikálních řezů různých analyzátorů, je ještě menší; tyto zóny provádějí simultánní (prostorové) syntézy, takže je téměř nemožné hovořit o tom, jaký mají specifický (vizuální nebo hmatový) charakter. V ještě menší míře za to mohou vyšší, symbolické úrovně práce terciárních zón, v nichž jejich funkce do jisté míry nabývá nadmodálního charakteru.

Zákon klesající specificity je tedy druhou stranou zákona hierarchické struktury kortikálních zón, které jsou součástí druhého bloku a zajišťují přechod od frakční reflexe konkrétních modálně specifických rysů k syntetické reflexi obecnějších a abstraktní schémata vnímaného světa.

I. P. Pavlov tvrdil, že projekční zóny kůry jsou svou strukturou nejvíce diferencované, zatímco zóny, které je obklopují, představují rozptýlenou periferii, která plní stejné funkce, ale s menší jasností. Že primární zóny kůry jsou zařízení s nejvyšší modální specificita je nepochybná. Těžko však lze souhlasit s tím, že okolní sekundární a terciární zóny lze považovat pouze za „rozptýlenou periferii“, která si zachovává stejné funkce, jen v méně dokonalé podobě.

Je třeba považovat za logické, že sekundární a terciární zóny kůry (s převahou multimodálních a asociativních neuronů a při absenci přímé komunikace s periferií) mají neméně dokonalé (nižší), ale dokonalejší (vyšší) funkční vlastnosti. než primární zóny kortexu, a že i přes jejich klesající specifičnost (nebo možná právě proto) jsou schopny hrát organizační, integrační roli v práci specifičtějších zón, nabývající klíčového významu v organizaci funkčních systémy nezbytné pro realizaci komplexních kognitivních procesů.

Bez zohlednění tohoto principu zůstávají všechna klinická fakta funkčních poruch, které se vyskytují u lokálních mozkových lézí, nejasná.

Třetí základní zákon, který řídí práci popsaného (druhého) funkčního bloku (stejně jako mozkové kůry jako celku), lze označit jako zákon progresivní lateralizace funkcí, které nabývají účinnosti s přechodem od primární zóny mozkové kůry do sekundárních a následně terciárních zón

Je známo, že primární zóny obou hemisfér mozkové kůry, postavené na principu somatotopické projekce, jsou ekvivalentní. Každý z nich je projekcí kontralaterálních (umístěných na opačné straně) vnímajících ploch. A nemůžeme hovořit o žádné dominanci primárních zón kterékoli hemisféry.

Jiná situace je při přechodu do sekundární a následně terciární zóny, kde dochází k určité lateralizaci funkcí, která u zvířat nenastává, ale je charakteristická pro funkční organizaci lidského mozku.

Levá hemisféra (u praváků) se stává dominantní. Právě to začíná vykonávat řečové funkce. Zatímco pravá hemisféra, která není spojena s činností pravé ruky a řečí, zůstává subdominantní. Navíc tato levá hemisféra začíná hrát významnou roli nejen v mozkové organizaci řečových procesů, ale i v mozkové organizaci všech vyšších forem duševní činnosti spojené s řečí. Například - vnímání organizované do logických vzorců, aktivní verbální paměť, logické myšlení. Zatímco pravá, subdominantní hemisféra hraje v mozkové organizaci těchto procesů buď podřízenou roli, nebo se na jejich zajišťování vůbec nepodílí.

V důsledku lateralizace vyšších funkcí v mozkové kůře se funkce sekundární a terciární zóny levé (vedoucí) hemisféry u dospělého člověka výrazně liší od funkcí sekundárních a terciárních zón pravé (subdominantní) hemisféry. . V důsledku toho se u lokálních mozkových lézí vyskytuje naprostá většina symptomů poruch vyšších duševních procesů s lézemi sekundárních a terciárních zón dominantní (levé) hemisféry. Tato vedoucí úloha levé (dominantní) hemisféry (stejně jako obecný princip progresivní lateralizace funkcí) ostře odlišuje organizaci lidského mozku od mozku zvířat, jejichž chování nesouvisí s řečovou aktivitou.

Je však třeba vzít v úvahu, že ne vždy nastává absolutní dominance jedné (levé) hemisféry a zákon lateralizace je pouze relativní. Podle nedávných studií je pouze jedna čtvrtina všech lidí zcela praváky, přičemž pouze o něco více než jedna třetina vykazuje výraznou dominanci levé hemisféry, zatímco zbytek se vyznačuje relativně slabou převahou levé hemisféry a v u desetiny všech případů není levá hemisféra vůbec převaha.

BLOK PROGRAMOVÁNÍ, REGULACE A ŘÍZENÍ AKTIVITY (funkční blok mozku)

Příjem, zpracování a ukládání informací tvoří pouze jednu stránku vědomého života člověka. Jeho druhou stránkou je organizace aktivní, vědomé, cílevědomé činnosti. Zajišťuje ji třetí funkční blok mozku – blok programování, regulace a řízení.
Člověk nejen pasivně reaguje na signály, které se k němu dostanou. Vytváří plány, formuje plány a programy svých akcí, sleduje jejich realizaci, reguluje své chování a uvádí ho do souladu s plány a programy; kontroluje svou vědomou činnost, porovnává účinek jednání s původními záměry a opravuje chyby.

Všechny tyto procesy vyžadují jiné mozkové aparáty, než jaké byly popsány výše, a pokud i v jednoduchých reflexních aktech existuje spolu s jejich aferentní stránkou jak efektorová, tak i zpětnovazební aparáty, které slouží jako řídící servomechanismus, pak o to více takové speciální nervové útvary jsou nezbytné při práci mozku, který reguluje komplexní vědomou činnost.

Těmto úkolům slouží aparát třetího bloku mozku, umístěný v předních úsecích mozkových hemisfér – před předním centrálním gyrusem. Výstupní branou tohoto bloku je oblast motorického kortexu (4. Brodmannova oblast), jejíž 5. vrstva obsahuje obří Betzovy pyramidální buňky. Vlákna z nich jdou do motorických jader míchy a odtud do svalů, tvořících části velkého pyramidálního traktu. Tato zóna kůry má projekční charakter a je topograficky konstruována tak, že v jejích horních úsecích vycházejí vlákna, směřující k dolním, ve středních úsecích - k horním koncům protilehlé strany, v dolních úsecích - vlákna jdoucí do svalů obličeje, rtů, jazyka. Maximální zastoupení v této zóně mají orgány, které jsou obzvláště významné a vyžadují nejjemnější regulaci.

Projekční motorická kůra však nemůže fungovat izolovaně. Všechny lidské pohyby v té či oné míře vyžadují určité tonické pozadí, které zajišťují bazální motorické uzliny a vlákna extrapyramidového systému.

Primární (projektivní) motorická kůra je, jak již bylo řečeno, výstupní bránou motorických impulsů („přední rohy mozku“, jak je nazval N.A. Bernstein). Motorická skladba impulsů vysílaných na periferii musí být přirozeně dobře připravena a zařazena do známých programů. A teprve po takové přípravě mohou impulsy směrované přes přední centrální gyrus poskytnout potřebné účelné pohyby. Takovou přípravu motorických impulsů nemohou provádět samotné pyramidové buňky. Musí být zajištěna jak v aparátu předního centrálního gyru, tak v aparátu nad ním vybudovaných sekundárních zón motorického kortexu, které připravují motorické programy, teprve pak přenášené do obřích pyramidálních buněk.

V rámci velmi předního centrálního gyru jsou takovým aparátem zapojeným do přípravy motorických programů pro přenos do obřích pyramidálních buněk horní vrstvy kůry a extracelulární šedá hmota, složená z prvků dendritů a glie. Poměr hmoty této extracelulární šedé hmoty k hmotě buněk předního centrálního gyru s evolucí prudce roste. Jeho velikost u lidí je tedy dvakrát větší než u vyšších opic a téměř pětkrát větší než u nižších opic. To znamená, že jak se posouváme do vyšších pater evolučního žebříčku, a zvláště když se posouváme k lidem, motorické impulsy generované Betzovými obřími pyramidálními buňkami by se měly stávat stále ovladatelnějšími. A právě tuto ovladatelnost zajišťuje mohutně rostoucí aparát extracelulární šedé hmoty skládající se z dendritů a glií.

Přední centrální gyrus je však pouze projekční zónou, výkonným aparátem mozkové kůry.

Rozhodující význam při přípravě motorických impulsů mají nad nimi vybudované sekundární a terciární zóny, které rovněž podléhají zásadám hierarchické struktury a klesající specifičnosti, stejně jako organizace bloku pro příjem, zpracování a ukládání informací. Jeho hlavní rozdíl oproti druhému (aferentnímu) bloku je v tom, že procesy zde probíhají sestupným směrem, počínaje nejvyššími - terciárními a sekundárními zónami, kde se tvoří motorické plány a programy, a teprve poté přecházejí k aparátu primární motorická zóna, která vysílá připravené motorické impulsy do periferie.

Dalším rysem, který odlišuje práci třetího (eferentního) bloku kůry od práce jeho druhého (aferentního) bloku, je to, že tento blok sám o sobě neobsahuje sadu zón specifických pro modalitu představující jednotlivé analyzátory. Skládá se výhradně z přístrojů eferentního (motorového) typu a sám je pod neustálým vlivem přístrojů aferentního bloku. Roli hlavní blokové zóny hrají premotorické části frontální oblasti. Morfologicky si zachovávají stejný typ „vertikálního“ pruhování, který je charakteristický pro jakýkoli motorický kortex. Vyznačuje se však nesrovnatelně větším rozvojem horních vrstev kůry - vrstev malých pyramid. Podráždění těchto částí kůry způsobuje nikoli somatotopicky omezené záškuby jednotlivých svalů, ale celé komplexy pohybů, které jsou systémově organizované povahy (otočky očí, hlavy a celého těla, úchopové pohyby rukou). To samo o sobě ukazuje na integrační roli těchto kortikálních zón v organizaci pohybů.

Je třeba také poznamenat, že pokud podráždění předního centrálního gyru způsobuje omezenou excitaci, šířící se pouze do blízkých bodů, pak se podráždění premotorických oblastí kůry šíří do dost vzdálených oblastí, včetně postcentrálních zón, a naopak do oblastí Samotné premotorické zóny jsou excitovány pod vlivem podráždění vzdálených oblastí aferentních částí kůry.

Všechny tyto skutečnosti dávají plný základ pro klasifikaci premotorických zón jako sekundárních úseků kůry a naznačují, že plní stejnou organizační funkci ve vztahu k pohybům jako sekundární zóny zadních úseků kůry, čímž přeměňují somatotopickou projekci na funkční organizace.

Nejpodstatnější částí třetího funkčního bloku mozku jsou však frontální laloky, přesněji prefrontální oblasti mozku, které se kvůli absenci pyramidálních buněk v jejich složení někdy nazývají granulární frontální kůra. Právě tyto části mozku, patřící do terciárních zón kůry, hrají rozhodující roli při utváření záměrů a programů, při regulaci a řízení nejsložitějších forem lidského chování. Skládají se výhradně z malých, zrnitých buněk horních vrstev kůry, které mají pouze krátké axony a nesou tak asociativní funkce.

Zvláštností této oblasti mozku je její bohatý systém spojení jak se základními částmi mozku (mediální jádra, polštář thalamu a další útvary) a odpovídajícími částmi Ruské federace, stejně jako se všemi ostatními části kůry. Tato spojení jsou obousměrná. A vytvářejí prefrontální úseky kortexových struktur, které jsou ve zvláště výhodné poloze jak pro příjem a syntézu komplexního systému aferentací přicházejících ze všech částí mozku, tak pro organizování eferentních impulsů, které umožňují uplatňovat regulační vlivy na všechny části mozku. tyto struktury.

Rozhodující význam má skutečnost, že čelní laloky mozku. Zejména jejich mediální a bazální sekce mají zvláště silné svazky vzestupných a sestupných spojení s Ruskou federací. Dostávají silné impulsy ze systémů prvního funkčního bloku a „nabíjejí“ se z něj odpovídajícím energetickým tónem. Zároveň mohou mít obzvláště silný modulační účinek na RF, dávat jeho aktivačním impulsům určitý diferencovaný charakter a uvést je do souladu s dynamickými vzorci chování, které se přímo tvoří ve frontálním kortexu mozku.

Přítomnost jak inhibičních, tak aktivačních a modulačních vlivů, které mají čelní laloky na RF aparáty prvního bloku, byla prokázána četnými elektrofyziologickými experimenty a také pomocí technik podmíněného reflexu (v experimentech na zvířatech). který se prudce změnil po chirurgických zákrocích, které narušily normální fungování frontálních částí mozku.

Vliv prefrontálního kortexu a zejména jeho mediálních a bazálních úseků na vyšší formy aktivačních procesů u člověka podrobně studovala E. D. Chomskaya a její kolegové (1972, 1982 aj.). Bylo zjištěno, že prefrontální kůra hraje významnou roli v regulaci stavu aktivity. Mění jej v souladu s nejsložitějšími záměry a plány člověka, formulovanými řečí. Je třeba poznamenat, že tyto úseky mozkové kůry dozrávají až ve velmi pozdních stádiích ontogeneze a stávají se definitivně připraveny k akci až u 47letého dítěte. Rychlost růstu oblasti předních oblastí mozku se prudce zvyšuje o 3,5-4 roky a poté zažije druhý skok ve věku 7-8 let. První z těchto období také zahrnuje významný růstový spurt v buněčných tělech, které tvoří prefrontální kůru.

Ve fylogenezi dostávají tyto části mozku silný vývoj pouze v nejnovějších fázích evoluce. U člověka mají kromě naznačených ještě další funkce, které přímo souvisejí s organizací aktivní lidské činnosti.

Tyto úseky jsou oboustranně spojeny nejen se základními útvary mozkového kmene a intersticiálního mozku, ale také se všemi ostatními úseky mozkové kůry. Byla zaznamenána nejbohatší spojení frontálních laloků s okcipitálními, temporálními, parietálními oblastmi a s limbickými oblastmi kůry. To potvrdily i neurologické studie, které prokázaly bohatý systém aferentních a eferentních spojení mezi poli prefrontální oblasti a poli ostatních oblastí kůry.

Skutečnost, že prefrontální úseky kůry jsou terciární útvary, stojící v těsném spojení s téměř všemi hlavními oblastmi mozkové kůry, je tedy nepochybná. Jejich odlišnost od terciárních zón zadních úseků spočívá pouze v tom, že terciární úseky čelních laloků jsou vlastně postaveny na vrcholu všech úseků mozkové kůry. Plnění tedy mnohem univerzálnější funkce obecné regulace chování, než je funkce „zadního asociativního centra“. Nebo, jinými slovy, terciární pole druhého (dříve popsaného) bloku.

Morfologické údaje o struktuře a spojeních čelních laloků jasně ukazují, jak tyto formace přispívají k obecné organizaci chování. Již raná pozorování zvířat zbavených čelních laloků mozku umožnila zjistit, jak hluboce se změní chování zvířat po jejich vyhynutí. Jak také upozornil I.P. Pavlov, u takového zvířete nelze zaznamenat žádné poruchy ve fungování jednotlivých smyslových orgánů. Vizuální a kinestetické analýzy zůstávají nedotčeny, ale smysluplné chování zaměřené na známý cíl se hluboce mění.

Normální zvíře se vždy pohybuje směrem k cíli a potlačuje reakce na nedůležité vedlejší podněty. Pes s poškozenými předními laloky reaguje na jakýkoli boční podnět. Když vidí spadané listí na zahradní cestě, popadne je, žvýká a vyplivne je. Svého majitele nepoznává. Rozvíjí neomezené orientační reflexy v reakci na jakékoli prvky prostředí; rozptýlení vůči těmto nedůležitým prvkům narušuje plány a programy jejího chování. Dělá její chování roztříštěné a nekontrolovatelné.

Někdy je smysluplné, účelné chování u takového zvířete zmařeno nesmyslnou reprodukcí inertních stereotypů, které kdysi vznikly.

Psi zbavení předních laloků a jakmile dostali potravu ze dvou krmítek umístěných vpravo a vlevo, začali dělat dlouhé, stereotypní „kyvadlové“ pohyby, opakovaně přebíhali od jednoho krmítka ke druhému. Aniž byste regulovali své chování přijatými posilami.

Tyto skutečnosti daly I. P. Pavlovovi důvod k tvrzení, že frontální laloky hrají významnou roli v syntéze pohybu směřujícího ke známému cíli, a V. M. Bekhterevovi k domněnce, že frontální laloky mozku hrají významnou roli ve „správném hodnocení“. vnějších dojmů“ a účelná, řízená volba pohybů, v souladu se zmíněným hodnocením“, čímž je zajištěna „psychoregulační činnost“ (V. M. Bekhterev, 1905-1907).

P.K. Anokhin navrhl, že přední laloky mozku hrají významnou roli v „syntéze signálů z prostředí“, čímž poskytují „předběžnou, předstartovní aferentaci“ chování.

Další výzkum umožnil výrazně zpřesnit rozbor právě zmíněných funkcí čelních laloků mozku. Jak ukázala pozorování S. Jacobsena, opice zbavená čelních laloků úspěšně provádí jednoduché činy vedené přímými dojmy. Ale ukazuje se, že nedokáže syntetizovat signály přicházející z různých částí situace, které nejsou vnímány v jediném zorném poli. A proto nemůže provádět složité programy chování, které vyžadují spoléhání se na mnestický plán. Další experimenty řady autorů ukázaly, že odstranění čelních laloků vede k rozpadu opožděných reakcí a k nemožnosti podřídit chování zvířete známému vnitřnímu programu (například programu založenému na sekvenční změně signálů) .

Analýza těchto poruch umožnila zjistit, že destrukce frontálních laloků vede k narušení ani ne tak paměti, jako spíše schopnosti inhibovat orientaci reflexů na boční, rušivé podněty. Takové zvíře není za normálních podmínek schopno provádět úkoly opožděné reakce. Tyto reakce je však schopen provádět při eliminaci vedlejších rušivých podnětů (umístění do úplné tmy, podávání sedativních farmakologických látek atd.).

To vše ukazuje, že destrukce prefrontálního kortexu ve skutečnosti vede k hlubokému narušení komplexních behaviorálních programů a k výraznému potlačení okamžitých reakcí na vedlejší podněty. To činí implementaci komplexních programů chování nepřístupnou.

Úloha prefrontálních částí mozku při syntéze celého systému podnětů a při tvorbě akčního plánu se však projevuje nejen ve vztahu k aktuálně aktivním signálům, ale také při formování aktivního chování zaměřeného na budoucnost.

Jak ukázala pozorování K. Příbram; zvíře s neporušenými čelními laloky je schopno vydržet dlouhé pauzy, čeká na vhodné posílení. A jeho aktivní reakce zesilují teprve s blížícím se časem, kdy by se měl objevit očekávaný signál. Naproti tomu zvíře postrádající přední mozkové laloky není schopno poskytnout takový stav „aktivního očekávání“. V podmínkách dlouhé pauzy okamžitě dává spoustu pohybů, aniž by je vztahoval ke konci pauzy a okamžiku očekávaného podnětu. Je tedy důvod tvrdit, že čelní laloky jsou jedním z nejdůležitějších aparátů, které umožňují zvířeti adekvátní orientaci nejen na přítomnost, ale i do budoucnosti. Tímto způsobem poskytují nejsložitější formy aktivního chování.

Nakonec je třeba zmínit poslední, velmi významnou funkci čelních laloků mozku při regulaci a kontrole chování.

V současnosti je zřejmé, že reflexní obloukový diagram nelze považovat za plně odrážející vše podstatné ve struktuře chování. A že by ho měl nahradit reflexní kroužek nebo reflexní kruhový okruh. Spolu s vnímáním a analýzou environmentálních signálů a reakcí na ně bere v úvahu i opačný vliv, který má akce na mozek zvířete. Tento mechanismus „zpětné vazby“ nebo „reverzní aferentace“, jako základní článek v jakékoli organizované akci, byl středem pozornosti řady výzkumníků. V souladu s tím P.K. Anokhin označil aparát „akceptoru akce“, bez něhož je jakékoli organizované chování nemožné. Četná pozorování ukazují, že nejsložitější formy tohoto „akceptoru akce“ jsou spojeny s čelními laloky mozku. Čelní laloky plní nejen funkci syntézy vnějších podnětů, přípravy k akci a tvorby programu, ale také funkci zohlednění efektu provedené akce a sledování jejího úspěšného průběhu.

Zničení čelních laloků mozku zvířete zbavuje schopnosti vyhodnocovat a opravovat chyby, v důsledku čehož chování ztrácí svůj organizovaný, smysluplný charakter.

Na počátku 60. let. další významný doplněk byl učiněn k pochopení funkční organizace frontálních laloků zvířecího mozku. Řada výzkumníků zjistila, že přední laloky zvířete nejsou homogenní útvar. A že pokud některé jejich oblasti (homologní s konvexálními úseky lidského frontálního laloku) přímo souvisejí s regulací motorických procesů, pak jiné oblasti (homologické s mediálním a bazálním úsekem lidského frontálního laloku) mají zjevně odlišnou funkce. Jejich zničení nevede k narušení motorických procesů.

Čelní laloky člověka, jak již bylo zmíněno, jsou nezměrně vyvinutější než čelní laloky ještě vyšších lidoopů. Proto u lidí v důsledku progresivní kortikalizace funkcí závisí procesy programování, regulace a řízení vědomé činnosti v nesrovnatelně větší míře na prefrontálních částech mozku než procesy regulace chování u zvířat.

Z pochopitelných důvodů je experimentování na lidech možné v mnohem užších mezích než na zvířatech. V současné době však stále existuje rozsáhlý materiál, který nám umožňuje získat úplnější informace než dříve o roli prefrontálního kortexu v regulaci duševních procesů člověka.

Hlavním charakteristickým rysem regulace lidské vědomé činnosti je to, že k ní dochází s blízkou účastí řeči. A pokud relativně elementární formy regulace organických procesů a dokonce i nejjednodušší formy chování mohou nastat bez účasti řeči. To znamená, že vyšší duševní procesy se utvářejí a probíhají na základě řečové činnosti, která se v raných fázích vývoje přirozeně vyvíjí a pak se stále více snižuje. Právě proto je přirozené hledat programovací, regulační a řídící působení lidského mozku především v těch formách vědomé činnosti, jejichž řízení se uskutečňuje za těsné účasti řečových procesů.

Existují nesporná fakta naznačující, že právě tyto formy regulace se u lidí provádějí s nejužší účastí čelních laloků. Anglický badatel G. Walter ukázal, že každý akt očekávání vyvolává v lidské mozkové kůře zvláštní pomalé potenciály. Tyto potenciály se stávají silnějšími, jak se zvyšuje pravděpodobnost výskytu očekávaného signálu. Potenciály klesají se snižujícím se stupněm této pravděpodobnosti a mizí, jakmile je úloha čekání na signál zrušena.

Je charakteristické, že tyto vlny, které nazval „vlny očekávání“, se objevují primárně ve frontálních lalocích mozku. A odtud se rozšířily do zbytku kůry.

Téměř současně s tímto objevem M. N. Livanov spolu se svými kolegy jinou metodickou technikou potvrdil účast prefrontálních částí mozku na nejsložitějších formách aktivace způsobených intelektuální činností. Pomocí speciálního vícekanálového nastavení, zaznamenávajícího změny v bioelektrické aktivitě odrážející excitaci současně pracujících mozkových bodů (až 150), zjistil, že každá komplexní mentální práce vede ke vzniku velkého počtu synchronně pracujících bodů ve frontálních lalocích. mozku.

Všechny tyto studie naznačují, že frontální mozková kůra se podílí na generování aktivačních procesů, ke kterým dochází při nejsložitějších formách vědomé činnosti, v jejichž organizaci hraje zásadní roli řeč. Taková fakta vyjdou najevo, uvážíme-li, že právě tyto úseky mozkové kůry jsou obzvláště bohaté na spojení se sestupným aktivačním RF.

Proto existuje důvod se domnívat, že na zvyšování stavu aktivity se přímo podílejí lidské čelní laloky. Což doprovází jakoukoli vědomou činnost. Stejná fakta naznačují, že právě prefrontální části kůry způsobují takovou aktivaci, která poskytuje ty nejsložitější formy programování, regulace a kontroly lidské vědomé činnosti, které nelze provádět bez účasti optimálního tónu kortikálních procesů.

INTERAKCE TŘÍ HLAVNÍCH FUNKČNÍCH BLOKŮ MOZKU

Je nesprávné předpokládat, že každý z popsaných bloků (funkční blok mozku) může samostatně vykonávat jednu nebo druhou formu činnosti. Jakákoli vědomá činnost, jak bylo opakovaně poznamenáno, je vždy komplexním funkčním systémem. Provádí se na základě společné práce všech tří bloků mozku, z nichž každý přispívá k jeho realizaci.

Ta doba už dávno uplynula; když psychologové považovali mentální funkce za izolované „schopnosti“, z nichž každá mohla být lokalizována v určité oblasti mozku. Uplynula však doba, kdy byly mentální procesy reprezentovány podle modelu reflexního oblouku. Jeho první část byla čistě aferentní povahy a plnila funkce počitku a vnímání. Zatímco druhá - efektorová - část prováděla pohyby a akce zcela.

Moderní představy o struktuře mentálních procesů jsou zcela odlišného charakteru a vycházejí spíše z modelu „reflexního prstence“ nebo složitého samoregulačního systému, jehož každý článek zahrnuje jak aferentní, tak efektorovou složku. A všechny vazby tohoto systému jako celku mají charakter komplexní a aktivní duševní činnosti.

Bylo by například nesprávné představovat vjem a vnímání jako čistě pasivní procesy. Je známo, že motorické komponenty jsou již součástí pocitu. A moderní psychologie představuje pociťování, a ještě více vnímání, jako reflexní akt, zahrnující aferentní i eferentní vazby. Abychom se přesvědčili o komplexní aktivní povaze vjemů, stačí si připomenout, že i u zvířat zahrnuje jako nezbytné pojítko selekci biologicky významných znaků. A u lidí je aktivní kódovací vliv jazyka.

Aktivní povaha komplexního objektivního vnímání je zvláště jasná.

Je dobře známo, že vnímání objektů není pouze multireceptorové povahy. Že, opírající se o společnou práci celé skupiny analyzátorů, vždy obsahuje aktivní motorické komponenty. Rozhodující roli pohybů očí ve vizuálním vnímání zaznamenal I. M. Sechenov. Ale to bylo experimentálně prokázáno teprve nedávno řadou psychofyziologických studií. Ukázali, že nehybné oko prakticky není schopno konzistentně vnímat složité objekty. A toto komplexní vnímání objektů vždy zahrnuje použití aktivních, průzkumných pohybů očí. Zvýraznění nezbytných znaků a jen postupné nabírání zhrouceného charakteru.

Ze všech těchto skutečností je zřejmé, že vnímání se uskutečňuje za společné účasti všech tří funkčních bloků mozku. Z nichž první poskytuje potřebný tonus kůry. Druhý umožňuje analyzovat a syntetizovat příchozí informace. A třetí jsou nezbytné řízené pátrací pohyby. Ten dává aktivní charakter vnímavé činnosti člověka jako celku. Totéž lze říci o konstrukci dobrovolných hnutí a akcí.

Účast eferentních mechanismů na konstrukci pohybu je samozřejmá. Jak však ukázal N.A. Bernstein, pohyb nelze ovládat pouze eferentními impulsy. Pro jeho organizovanou realizaci jsou zapotřebí neustálé aferentní impulsy. Signalizace stavu kloubů a svalů, polohy segmentů pohybového aparátu a prostorových souřadnic, ve kterých k pohybu dochází.

To vše objasňuje, že dobrovolný pohyb a ještě více objektivní jednání závisí na společné práci nejrozmanitějších částí mozku. Výdělková zařízení prvního bloku poskytují potřebný svalový tonus, bez kterého by nebyl možný žádný koordinovaný pohyb.

Zařízení druhého bloku pak umožňují provádět ty aferentní syntézy, v jejichž systému dochází k pohybu.

A zařízení třetího bloku zajišťují podřízení pohybu a jednání odpovídajícím záměrům. Přispívají k vytvoření programu pro provádění motorických úkonů. Uplatňují jak regulaci pohybů, tak kontrolu nad nimi. Bez nichž nelze zachovat organizovanou, smysluplnou povahu motorických a jakýchkoli jiných akcí.

Z toho všeho je zřejmé, že pouze s přihlédnutím k interakci všech tří funkčních bloků mozku (funkční blok mozku). Jak spolupracují a jaký je jejich konkrétní přínos pro reflexní činnost mozku. Zároveň umožňuje správně vyřešit otázku mozkových mechanismů duševní činnosti.

Asociativní systémy mozku, jejich role ve smyslové funkci mozku a programování chování.

Jedním z hlavních atributů každého komplexního cílevědomého hnutí je tvorba předběžných programů.
Role programu ve struktuře pohybového aktu by měla být zvažována s ohledem na biologickou motivaci pohybu, jeho časové parametry, motorickou diferenciaci, míru složitosti koordinační struktury a úroveň její automatizované strategie a taktiky pohybu. hnutí. Biologická motivace motorického aktu je hlavním motivačním (počátečním) faktorem pro jeho realizaci. Právě motivace tvoří účelné pohyby, a proto určují jejich celkovou strategii. To znamená, že pokud je pohybová strategie založena na biologické (nebo sociální) motivaci, pak každý konkrétní motorický akt bude považován za krok k uspokojení této motivace, to znamená, že vyřeší nějaký meziúkol nebo cíl (obr. 104). Biologické motivace mohou vést buď ke spuštění „zapečetěných“, tedy rigidních, programů, nastolit jejich kombinatoriku, se kterou se setkáváme u bezobratlých a nižších obratlovců a nazýváme ji instinkty či komplexy fixních akcí, nebo vést ke vzniku nových komplexních programů. , současně definující stupeň jejich lability. v případech, kdy je jednání zcela automatickým důsledkem podnětu, nelze hovořit o motivaci. V tomto případě existují pevné vztahy mezi podnětem a reakcí. Motivace „přerušuje“ tato pevná spojení mezi podnětem a reakcí prostřednictvím procesu učení. Například na rozdíl od mnoha instinktivních reakcí lze reakci na sešlápnutí pedálu „oddělit“ od vnitřního stavu zvířete. Operační situace, signál, reakce, zesílení jsou zcela libovolné, nemají mezi sebou pevné vazby.

Účast asociativních systémů mozku na organizaci pohybu. Velmi významná je role vnějších faktorů, signálů z vnějšího prostředí a tedy i role senzorických a asociačních systémů mozku při utváření motivovaných pohybů. Specifičnost účasti thalamoparietálního asociativního systému na organizaci pohybů je určena dvěma body.

Na jedné straně se podílí na vytváření integrovaného obvodu těla, jehož všechny části jsou korelovány nejen mezi sebou, ale také s vestibulárními a vizuálními signály.

Na druhé straně se podílí na regulaci pozornosti vůči aktuálním signálům okolního prostředí, přičemž bere v úvahu orientaci celého těla vůči těmto signálům.

Talamoparietální (stejně jako inferotemporální) asociativní systém je aktivován aktuálními senzorickými signály, to znamená, že je převážně vázán na přítomný okamžik v čase a je spojen s analýzou především prostorových vztahů raziomodálních znaků.

Frontální asociační systém má reciproční vztah se dvěma funkčními systémy mozku:

1) parietálně-temporální, což je spojeno se zpracováním a integrací multimodálních senzorických informací;

2) telecefalický limbický systém včetně limbického kortexu a souvisejících subkortikálních útvarů, zejména hypotalamu a oblastí středního mozku a diencefala.

Účelné chování je dáno dominantní motivací, která podněcuje tělo k uspokojení převažující potřeby.

Adaptivního charakteru chování je dosahováno pomocí mnoha podmíněných reflexů, které zajišťují adaptaci organismu na konkrétní časoprostorovou situaci. Nespecifický směr vyhledávacího chování je určen přítomností hypotalamického ohniska stacionární excitace, které má dominantní vlastnosti (setrvačnost, vysoká excitabilita, schopnost sumace); vyhledávací činnost v konkrétní situaci je určována systémem kortikálních podmíněných reflexních spojení jako základ minulé životní zkušenosti, která zajišťuje cílené hledání předmětu k uspokojení potřeby.

Vyšší integrační (asociativní) systémy mozku jsou hlavními aparáty pro řízení plastických forem chování, které zajišťují následující mechanismy:

♦ selektivní konvergence biologicky významných informací;

♦ plastické změny pod vlivem dominantní motivace;

♦ krátkodobé uložení integrovaných obrázků a programů pro nadcházející behaviorální akt.

Stupeň rozvoje asociativních systémů mozku v evoluci savců koreluje s dokonalostí apalticko-sytetické činnosti a organizací komplexních forem chování.

Schopnost tvořit sled pohybů a předvídat jeho provedení jako nejsložitější funkce mozku dosahuje největšího rozvoje u člověka, který má vlastnosti verbální kontroly chování.

Senzorické systémy (analyzátory) mozku.

Smyslová soustava (analyzátor, dle I.P. Pavlova) je část nervové soustavy, skládající se z percepčních prvků - smyslových receptorů, které přijímají podněty z vnějšího nebo vnitřního prostředí, nervových drah, které přenášejí informace z receptorů do mozku a těch částí mozku, který tyto informace zpracovává. Smyslový systém tak vkládá informace do mozku a analyzuje je.

Dotykový systém dělá následující: hlavní funkce nebo operace se signály: 1) detekce; 2) diskriminace; 3) přenos a transformace; 4) kódování; 5) detekce vlastností; 6) rozpoznávání vzorů. Detekci a primární diskriminaci signálů zajišťují receptory a detekci a identifikaci signálů neurony mozkové kůry.

U člověka existují zrakové, sluchové, čichové, chuťové, hmatové receptory, termo-, proprio- a vestibuloreceptory (receptory pro polohu těla a jeho částí v prostoru) a receptory bolesti.

Příroda kontaktu s okolím, receptory se dělí na vzdálené, přijímající informace na dálku od zdroje stimulace (zrakové, sluchové a čichové), a kontaktní – excitované přímým kontaktem s podnětem (chutové, hmatové).

Podle charakteru podnětu, na který jsou optimálně naladěny, lze receptory rozdělit na fotoreceptory, mechanoreceptory, kam patří sluchové, vestibulární receptory a hmatové kožní receptory, muskuloskeletální receptory, baroreceptory kardiovaskulárního systému; chemoreceptory, včetně chuťových a čichových receptorů, vaskulárních a tkáňových receptorů; termoreceptory (kůže a vnitřní orgány, stejně jako centrální termosenzitivní neurony); receptory bolesti.

Všechny receptory se dělí na primární senzorické a sekundární senzorické. Mezi první patříčichové, hmatové a proprioreceptory. Liší se tím, že k přeměně energie podráždění na energii nervového impulsu dochází v prvním neuronu smyslového systému. K vedlejším smyslům zahrnují chuťové, zrakové, sluchové a vestibulární receptory. Mezi stimulem a prvním neuronem je specializovaná receptorová buňka, která negeneruje impulsy. První neuron tedy není excitován přímo, ale prostřednictvím receptorové (nikoli nervové) buňky.

Přenos a konverze signálu. Procesy transformace a přenosu signálů ve smyslovém systému přenášejí do vyšších center mozku nejdůležitější (podstatné) informace o podnětu ve formě vhodné pro jeho spolehlivou a rychlou analýzu.

Omezení redundance informací a zvýraznění základních vlastností signálu. Vizuální informace přicházející z fotoreceptorů by mohly velmi rychle nasytit všechny informační rezervy mozku. Redundance smyslových zpráv je omezena potlačením informací o méně významných signálech.

Kódování informací. Kódování se týká transformace informace do podmíněné formy - kódu - prováděné podle určitých pravidel. V senzorickém systému jsou signály kódovány binárním kódem, tj. přítomností nebo nepřítomností elektrického impulsu v daném čase.

Rozpoznávání vzorů. Toto je poslední a nejsložitější operace smyslového systému. Spočívá v přiřazení obrázku k té či oné třídě objektů, se kterými se organismus dříve setkal, tedy při klasifikaci obrázků. Syntézou signálů z detektorových neuronů vytváří vyšší oddělení smyslového systému „obraz“ podnětu a porovnává jej s mnoha obrazy uloženými v paměti. Identifikace končí rozhodnutím o tom, s jakým předmětem nebo situací se organismus setkal. V důsledku toho dochází k vnímání, tj. uvědomujeme si, čí tvář vidíme před sebou, koho slyšíme, jakou vůni cítíme.

H.H. Danilová:

První funkční blok make up analyzátory, popř smyslové systémy. Analyzátory plnit funkci příjmu a zpracování signálů z vnějšího i vnitřního prostředí těla. Každý analyzátor je naladěn na specifickou modalitu signálu a poskytuje popis celé sady znaků vnímaných podnětů. Modální specifičnost analyzátoru je primárně určena charakteristikami fungování jeho periferních útvarů a specifičností receptorových prvků. Do značné míry je však spojena se zvláštnostmi strukturální organizace centrálních sekcí analyzátoru, uspořádaností interneuronových spojení všech morfologických formací od úrovně receptorů až po kortikální konec (projekční zóny).

Analyzátor je víceúrovňový systém s hierarchickým principem jeho návrhu. Základem analyzátoru je povrch receptoru a vrcholem jsou projekční zóny kůry. Každá úroveň této morfologicky uspořádané struktury je souborem buněk, jejichž axony přecházejí na další úroveň (výjimkou je horní úroveň, jejíž axony přesahují hranice tohoto analyzátoru). Vztah mezi po sobě jdoucími úrovněmi analyzátorů je postaven na principu „divergence-konvergence“. Čím vyšší je neurální úroveň systému analyzátoru, tím větší počet neuronů obsahuje. Na všech úrovních analyzátoru je zachován princip topické projekce receptorů. Princip vícenásobné receptotopické projekce umožňuje vícenásobné a paralelní zpracování (analýzu a syntézu) receptorových potenciálů („vzrušovacích vzorců“), které vznikají pod vlivem podnětů.

Již ve funkční organizaci buněčného aparátu receptorové úrovně analyzátorů se objevily podstatné rysy jejich adaptace na adekvátní odraz existujících podnětů (specifičnost receptorů pro foto-, termo-, chemo- a další typy „energie“). . Fechnerův známý zákon o logaritmickém poměru síly podnětu a intenzity vjemu byl vysvětlen na frekvenčních charakteristikách výboje receptorových prvků. Efekt laterální inhibice v oku podkovy, objevený v roce 1958 F. Ratliffem, vysvětlil metodu kontrastu obrazu, která zlepšuje schopnosti vidění objektů (detekce tvaru). Mechanismus laterální inhibice fungoval jako univerzální způsob vytváření selektivních kanálů pro přenos informací v centrálním nervovém systému. Poskytuje centrálním neuronům analyzátorů selektivní ladění jejich receptivního pole na určité vlastnosti stimulu. Neuron umístěný na výstupu z receptivního pole může zvýraznit jeden znak podnětu (jednoduché detektory) nebo komplex jeho vlastností (komplexní detektory). Vlastnosti detektoru neuronu jsou určeny strukturní organizací jeho receptivního pole. Neurony-detektory vyššího řádu vznikají jako výsledek konvergence neuronů-detektorů nižší (elementárnější) úrovně. Neurony, které detekují komplexní vlastnosti, tvoří detektory „superkomplexních“ komplexů. Nejvyšší úrovně hierarchické organizace detektorů je dosaženo v projekčních zónách a asociačních oblastech mozkové kůry.

Projekční zóny analyzujících systémů zabírají vnější (konvexální) povrch neokortexu zadních částí mozku. Patří sem zraková (okcipitální), sluchová (temporální) a smyslová (parietální) oblast kůry. Kortikální část tohoto funkčního bloku zahrnuje také reprezentaci chuti, čichu a viscerální citlivosti. V tomto případě nejrozsáhlejší plochy v kůře zabírá smyslový systém, který má pro daný druh největší ekologický význam.

Primární projekční zóny kůry sestávají převážně z neuronů 4. aferentní vrstvy, které se vyznačují jasnou topickou organizací. Významná část těchto neuronů má nejvyšší specificitu. Například neurony ve zrakových oblastech selektivně reagují na určité známky vizuálních podnětů: některé - na odstíny barev, jiné - na směr pohybu, jiné - na povahu čar (hrana, pruh, sklon čáry) atd. Je však třeba poznamenat, že mezi primární zóny jednotlivých oblastí kůry patří i neurony multimodálního typu, které reagují na několik typů podnětů. Kromě toho existují neurony, jejichž reakce odráží vliv nespecifických (limbicko-retikulárních nebo modulačních) systémů.

Sekundární projekční zóny kůry jsou umístěny kolem primárních zón, jako by na nich stavěly. V těchto zónách ustupuje 4. aferentní vrstva vedoucímu místu 2. a 3. buněčné vrstvy. Tyto neurony se vyznačují detekcí komplexních znaků podnětů, ale zároveň si zachovávají modální specificitu odpovídající neuronům primárních zón. Proto se předpokládá, že komplikace detektorově selektivních vlastností neuronů v sekundárních zónách může nastat prostřednictvím konvergence neuronů v primárních zónách na nich. Primární zraková kůra (17. Brodmannova oblast) obsahuje především neurony-detektory jednoduchých známek objektového vidění (detektory orientace čar, pruhů, kontrastu atd.), v sekundárních zónách (18. a 19. Brodmannova oblast) detektory objevují se složitější obrysové prvky: hrany, omezené délky čar, rohy s různou orientací atd. Primární (projekční) zóny sluchové (temporální) kůry reprezentuje Brodmannova oblast 41 (obr. 4), jejíž neurony jsou modálně specifické a reagují na různé vlastnosti zvukových podnětů. Stejně jako primární zorné pole mají tyto primární úseky sluchové kůry jasnou receptotopii. Nad aparátem primární sluchové kůry jsou vybudovány sekundární zóny sluchové kůry, umístěné ve zevních částech temporální oblasti (22. a částečně 21. Brodmannova oblast). Skládají se také převážně ze silně vyvinuté 2. a 3. vrstvy buněk, které selektivně reagují současně na několik frekvencí a intenzit: zvukový podnět.

Konečně stejný princip funkční organizace je zachován v obecné senzorické (parietální) kůře. Základem jsou i zde primární neboli projekční zóny (3., 1. a 2. Brodmannovo pole), jejichž tloušťku rovněž tvoří převážně modálně specifické neurony 4. vrstvy a topografie se vyznačuje jasnou somatotopickou projekcí jednotlivých segmentů těla. . Výsledkem je, že podráždění horních částí této zóny způsobuje výskyt kožních pocitů na dolních končetinách, střední oblasti - na horních končetinách kontralaterální strany a podráždění bodů spodní zóny této zóny - odpovídající pocity v kontralaterálních částech obličeje, rtů a jazyka. Nad primárními zónami jsou sekundární zóny obecné senzitivní (parietální) kůry (5. a částečně 40. Brodmannova oblast), tvořené převážně neurony 2. a 3. vrstvy a jejich dráždění vede ke vzniku složitějších forem kožních, popř. kinestetická citlivost (viz obr. 4).

Hlavní, modalitě specifické zóny mozkových analyzátorů jsou tedy vybudovány podle jediného principu hierarchické strukturní a funkční organizace. Primární a sekundární zóny podle I.P. Pavlova, make up centrální část, nebo jádro, analyzátor v kůře, jehož neurony se vyznačují selektivním laděním na specifickou sadu parametrů stimulu a poskytují mechanismy pro jemnou analýzu a diferenciaci stimulů. Interakce primárních a sekundárních zón je komplexní, nejednoznačná a za podmínek normální aktivity určuje koordinovanou komunitu procesů excitace a inhibice, která konsoliduje makro- a mikrostrukturu nervové sítě zapojené do analýzy aferentního toku. v primárních projekčních smyslových polích. To vytváří základ pro dynamickou interakci mezi analyzátory prováděnou v asociativních zónách kůry.

Přidružené oblasti (terciární zóny) Kůra je novou úrovní integrace: obsazují 2. a 3. buněčnou (asociativní) vrstvu kůry, na které dochází k setkání výkonných aferentních toků, unimodálních, multimodálních i nespecifických. Naprostá většina asociativních neuronů reaguje na zobecněné rysy podnětů – počet prvků, prostorová poloha, vztahy mezi prvky atd.

Konvergence multimodálních informací je nezbytná pro holistické vnímání, pro utváření „smyslového modelu světa“, který vzniká jako výsledek smyslového učení.

Asociační zóny se nacházejí na hranici okcipitální, temporální a zadní parietální kůry. Jejich hlavní část tvoří útvary dolní parietální korové oblasti, která se u člověka vyvinula natolik, že tvoří téměř čtvrtinu všech útvarů popsaného senzorického bloku mozku. Práce těchto částí mozkové kůry je nezbytná nejen pro úspěšnou syntézu a diferenciaci/selektivní diskriminaci) člověkem vnímaných podnětů, ale také pro přechod do roviny jejich symbolizace - pro operování s významy slov a jejich použití pro abstraktní myšlení, tzn. pro tu syntetickou povahu vnímání, o které svého času psal I.M. Sechenov.

Klinická pozorování různých fokálních lézí terciárních zón lidského mozku nashromáždila velké množství materiálu o vztahu asociativních oblastí s různými funkčními poruchami. Je známo, že léze frontálně-temporo-parietální oblasti, tzv. řečové zóny (rozuměj levá hemisféra), jsou spojeny s výskytem afázie (porucha řeči). Při poškození inferotemporální oblasti je pozorována objektová agnosie (narušený proces rozpoznávání), parietální oblasti nebo úhlový gyrus parietálního laloku - rozvoj opticko-prostorové agnozie, kdy je poškozen levý temporální lalok, je detekována barevná agnosie atd. Je třeba poznamenat, že lokální léze asociativních zón kortexu mohou být spojeny jak s relativně elementárními smyslovými poruchami, tak s poruchami komplexních forem vnímání.

U vyšších živočichů tvoří mechanismy zvýrazňující elementární znaky podnětů pouze počáteční článek v mechanismu vnímání a diferenciace podnětů (specifická jádra thalamu a primární zóny kortexu). Ve vyšších senzorických (sekundárních a asociativních) zónách kůry platí zákon klesající specificity, což je odvrácená strana principu hierarchického uspořádání detektorových neuronů ve specifických subkortexových a projekčních zónách kůry. Odráží přechod od frakční analýzy konkrétních modálně specifických rysů stimulu k syntéze obecnějších „schémat“ toho, co je vnímáno. Je také logické, že i přes klesající specificitu vyšších senzorických polí kůry (převaha multimodálních a asociativních neuronů) jde o funkčně vyspělejší útvary. Plní funkci integrace komplexních komplexních podnětů, vyznačují se plasticitou, podléhají „nespecifické“ aktivaci modulačními systémy (retikulární formace, „centra“ aktualizovaných potřeb atd.).

Mechanismy pro rozlišování postav a jejich prostorovou organizaci u opic jsou spojeny s asociativními zónami (temporální a zadní parietální) mozkové kůry. Je známo, že opice se snadno naučí rozlišovat postavy podle tvaru, velikosti a jejich prostorové orientace. Po exstirpaci inferotemporálního kortexu má opice potíže s rozlišováním postav podle jejich tvaru, ale snadno se je naučí rozlišovat podle velikosti a orientace. Zatímco odstranění okcipitálně-parietální zóny kůry vede k narušení mechanismu prostorové diferenciace postav ve vztahu k tělu, stejně jako k narušení rozlišování polohy a pohybu vlastního těla ve vztahu k okolním předmětům. Údaje o fyziologické roli temporálního a zadního parietálního kortexu jsou stále vzácné. Pro objasnění specifické funkce inferotemporálního kortexu a jeho nervové organizace byly tedy mikroelektrodové studie provedeny na opicích pomocí komplexního stimulačního programu: čtverec a kruh byly doprovázeny motorickým učením a kříž a trojúhelník byly použity jako nevýznamné podněty. V důsledku výzkumu byly identifikovány tři skupiny buněk: některé neurony reagovaly selektivně pouze na jednu ze čtyř použitých postav, jiné neurony reagovaly na dvě postavy a další reagovaly na všechny čtyři (bez rozlišení významu podnětu). Z experimentů vyplynulo, že tyto neurony vylučují komplexní rysy vizuálního obrazu bez ohledu na motorické učení, přičemž některé z nich reagují na výskyt odpovídajícího senzorického podnětu, zatímco jiné reagují pouze tehdy, když je podnět doprovázen aktem pozornosti. Neurony jsou plastické, jejich specifická reakce na smyslový „obraz“ není spojena s motorickým učením a může se měnit pouze v důsledku smyslového učení. Je třeba poznamenat, že vlastnosti těchto neuronů jsou v dobré shodě s behaviorálními a klinickými údaji o úloze inferotemporálního kortexu při tvorbě komplexních obrazů. V návaznosti na hypotézu vyslovenou v roce 1949 D. Hebbem lze předpokládat, že jednotlivé neurony asociativních zón kortexu jsou různě propojeny a tvoří buněčné celky, které rozlišují „sub-vzorce“, tzn. odpovídající jednotným formám vnímání. Tato spojení, jak poznamenal D. Hebb, jsou natolik rozvinutá, že stačí aktivovat jeden neuron a celý soubor je vzrušený. Později Yu.Konorsky, opírající se o klasická data D. Hubela a T. Wiesela o kortikálních neuronech s „jednoduchými“, „komplexními“ a „superkomplexními“ receptivními poli a detekováním stále složitějších známek vizuálního podnětu, předložil koncept „gnostických neuronů“. Navrhl, že unitární vnímání (tj. rozpoznání známé tváře na první pohled, známý hlas, známá vůně, charakteristické gesto atd.) neodpovídá souborům koexcitovaných neuronů, ale jednotlivým neuronům – „gnostickým neuronům“. které integrují excitaci pod působením komplexních komplexních podnětů. Gnostické neurony tvoří hlavní aktivní základnu nejvyšších úrovní analyzátorů, v důsledku čehož nejvyšší úrovně analyzátorů představují podle Yu.Konorského „gnostické zóny“. Gnostickou zónu lze považovat za jakousi kartotéku gnostických neuronů, ve které jsou prezentovány všechny jednotné „podobrazy“ vytvořené u daného jedince v procesu smyslového učení.

Zpočátku neexistoval žádný experimentální důkaz pro koncept gnostických neuronů. Základem předpokladů Yu.Konorského byla především klinická data. Brzy se však začaly objevovat práce, z nichž vyplynulo, že existují „gnostické neurony“, které selektivně reagují na komplexní soubory podnětů. Ve frontálních lalocích kočičího mozku byly objeveny buňky, které selektivně reagují na výskyt komplexního zrakového podnětu v zorném poli. Mluvící ptáci mají neurony, které jsou selektivní pro samohlásky lidské řeči. Konečně od 80. let 20. století se začala objevovat řada studií zabývajících se studiem temporálního kortexu opic. Neurony, které zvýrazňují určité rysy obličeje, byly nalezeny v horním temporálním gyru. Neurony horního temporálního gyru se od sebe lišily svými gnostickými vlastnostmi. Některé neurony reagovaly pouze tehdy, když byla pozornost upřena na objekt zájmu opice, jiné - když pohled volně putoval, pokud podnět padl na sítnici. Některé neurony poskytly maximální odezvu na obrazy obličeje osoby v čelním pohledu, jiné - z profilu a jiné - na část obličeje (horní nebo spodní). Většina neuronů však reaguje na trojrozměrný obraz obličeje, nikoli na dvourozměrný. Některé neurony reagují na tvář konkrétního jedince, jiné - na jakoukoli tvář, bez ohledu na individuální rysy. Ukázalo se, že většina neuronů v horním temporálním gyru je specifická pro žijící konkrétní osobu (člověka nebo opice). K vytvoření mechanismu selektivity v časové kůře opice dochází pod vlivem individuální zkušenosti, protože existuje závislost selektivních vlastností neuronů na okruhu lidí (zvířata a experimentátoři), se kterými opice komunikovala dříve. experimenty. Údaje z neurálních studií na opicích o vnímání obrazů obličeje jsou v souladu s výsledky pozorování pacientů s prosopagnozií (zhoršeným rozpoznáváním tváří), které také naznačují přítomnost speciálního mechanismu pro rozpoznávání tváří v oblasti temporálního mozková kůra.

Je známo, že systém neuronů detekujících komplexní senzorické podněty (gnostické jednotky) je tvořen na základě vrozeného (geneticky podmíněného) systému korových neuronů s „tvrdými“ spoji a velkou rezervou „labilních“, plastických spojů. V určitém kritickém (senzitivním) období ontogenetického vývoje a zrání interneuronových spojení je důležité funkční zapojení těchto potenciálních spojení. Jejich aktualizace se uskutečňuje pod vlivem vnější stimulace (individuální smyslová zkušenost). Dodatečným příspěvkem k procesu získávání individuální zkušenosti je modulační systém, který má „nespecifický“ aktivační účinek na příslušný analyzátor. Aktivačního účinku je dosaženo prostřednictvím orientačně-průzkumný reflex nebo Pozornost. Tento aktivační proces je podle Yu.Konorského nezbytným předpokladem pro přeměnu potenciálních korových spojení na aktivní, tzn. umožňuje tvorbu gnostických neuronů, gnostických zón a kognitivního systému.

Modulační mozkové systémy

Blok modulačních mozkových systémů reguluje tonus kůry a podkorových útvarů, optimalizuje úroveň bdělosti a určuje adekvátní volbu chování v souladu s potřebou.

V podmínkách optimální excitability kůry se nervové procesy vyznačují koncentrací, rovnováhou excitace a inhibice, schopností diferenciace a vysokou pohyblivostí nervových procesů, které určují tok organizované, cílevědomé činnosti.

Zařízení působí jako regulátor úrovně bdělosti, provádí selektivní modulaci a aktualizuje prioritu konkrétní funkce je modulační systém mozku.Často se jí říká limbicko-retikulární komplex popř vzestupný aktivační systém.

K nervovým útvarům toto zařízení zahrnují limbický a nespecifický mozkový systém vidět:

- aktivační struktury(retikulární formace středního mozku, zadního hypotalamu, locus coeruleus v dolních částech mozkového kmene);

- deaktivující struktury (preoptická oblast hypotalamu, raphe nucleus v mozkovém kmeni, frontální kortex) .

Nejdůležitější částí modulačního bloku mozku je aktivující retikulární formace - síť nervových buněk umístěných uprostřed mozkového kmene. Někteří autoři považují retikulární formaci za difúzní, protáhlou jednotlivou formaci, jiní ji považují za komplex skládající se z mnoha diferencovaných jader s různými strukturami a funkcemi. Laterálně (ze stran) je retikulární formace obklopena smyslovými drahami. Vlákna retikulární formace jsou tedy obklopena vrstvou senzorických drah, které k ní tvoří mnoho kolaterál.

Funkční účel retikulární formace. První náznak sestupné inhibiční vlivy retikulární formace byly experimenty I.M. Sechenov, u kterého byla pozorována inhibice reflexních reakcí žáby po podráždění intersticiálního mozku. V.M. Bekhterev objevil vzestupné vlivy retikulární formace na motorickou kůru , což vede k výskytu konvulzivních záchvatů při podráždění určitých oblastí mostu. Výhradní role retikulární formace v integrační aktivitě mozku, tento objev učinili v roce 1949 G. Magoon a G. Moruzzi. Stimulací pomocí elektrod implantovaných do mozkového kmene (na úrovni středního mozku) podařilo se jim získat reakci probuzení spícího zvířete. Tento systém mozkového kmene G. Magun nazývaný vzestupný aktivační systém mozku.

Aktivační blok se svými vzestupnými a sestupnými vlivy funguje (na zpětnovazebním principu) jako jediný autoregulační aparát, který zajišťuje změnu tonusu kůry a zároveň je sám pod její kontrolou. Toto zařízení slouží k plastické adaptaci těla na podmínky prostředí.

První funkční blok make up analyzátory, popř smyslové systémy. Analyzátory plnit funkci příjmu a zpracování signálů z vnějšího i vnitřního prostředí těla. Každý analyzátor je naladěn na specifickou modalitu signálu a poskytuje popis celé sady znaků vnímaných podnětů. Modální specifičnost analyzátoru je primárně určena charakteristikami fungování jeho periferních útvarů a specifičností receptorových prvků. Do značné míry je však spojena se zvláštnostmi strukturální organizace centrálních sekcí analyzátoru, uspořádaností interneuronových spojení všech morfologických formací od úrovně receptorů až po kortikální konec (projekční zóny).

Analyzátor je víceúrovňový systém s hierarchickým principem jeho návrhu. Základem analyzátoru je povrch receptoru a vrcholem jsou projekční zóny kůry. Každá úroveň této morfologicky uspořádané struktury je souborem buněk, jejichž axony přecházejí na další úroveň (výjimkou je horní úroveň, jejíž axony přesahují hranice tohoto analyzátoru). Vztah mezi po sobě jdoucími úrovněmi analyzátorů je postaven na principu „divergence-konvergence“. Čím vyšší je neurální úroveň systému analyzátoru, tím větší počet neuronů obsahuje. Na všech úrovních analyzátoru je zachován princip topické projekce receptorů. Princip vícenásobné receptotopické projekce umožňuje vícenásobné a paralelní zpracování (analýzu a syntézu) receptorových potenciálů („vzrušovacích vzorců“), které vznikají pod vlivem podnětů.

Již ve funkční organizaci buněčného aparátu receptorové úrovně analyzátorů se objevily podstatné rysy jejich adaptace na adekvátní odraz existujících podnětů (specifičnost receptorů pro foto-, termo-, chemo- a další typy „energie“). . Fechnerův známý zákon o logaritmickém poměru síly podnětu a intenzity vjemu byl vysvětlen na frekvenčních charakteristikách výboje receptorových prvků. Efekt laterální inhibice v oku podkovy, objevený v roce 1958 F. Ratliffem, vysvětlil metodu kontrastu obrazu, která zlepšuje schopnosti vidění objektů (detekce tvaru). Mechanismus laterální inhibice fungoval jako univerzální způsob vytváření selektivních kanálů pro přenos informací v centrálním nervovém systému. Poskytuje centrálním neuronům analyzátorů selektivní ladění jejich receptivního pole na určité vlastnosti stimulu. Neuron umístěný na výstupu z receptivního pole může zvýraznit jeden znak podnětu (jednoduché detektory) nebo komplex jeho vlastností (komplexní detektory). Vlastnosti detektoru neuronu jsou určeny strukturní organizací jeho receptivního pole. Neurony-detektory vyššího řádu vznikají jako výsledek konvergence neuronů-detektorů nižší (elementárnější) úrovně. Neurony, které detekují komplexní vlastnosti, tvoří detektory „superkomplexních“ komplexů. Nejvyšší úrovně hierarchické organizace detektorů je dosaženo v projekčních zónách a asociačních oblastech mozkové kůry.

Projekční zóny analyzujících systémů zabírají vnější (konvexální) povrch neokortexu zadních částí mozku. Patří sem zraková (okcipitální), sluchová (temporální) a smyslová (parietální) oblast kůry. Kortikální část tohoto funkčního bloku zahrnuje také reprezentaci chuti, čichu a viscerální citlivosti. V tomto případě nejrozsáhlejší plochy v kůře zabírá smyslový systém, který má pro daný druh největší ekologický význam.

Primární projekční zóny kůry sestávají převážně z neuronů 4. aferentní vrstvy, které se vyznačují jasnou topickou organizací. Významná část těchto neuronů má nejvyšší specificitu. Například neurony ve zrakových oblastech selektivně reagují na určité známky vizuálních podnětů: některé - na odstíny barev, jiné - na směr pohybu, jiné - na povahu čar (hrana, pruh, sklon čáry) atd. Je však třeba poznamenat, že mezi primární zóny jednotlivých oblastí kůry patří i neurony multimodálního typu, které reagují na několik typů podnětů. Kromě toho existují neurony, jejichž reakce odráží vliv nespecifických (limbicko-retikulárních nebo modulačních) systémů.

Sekundární projekční zóny kůry jsou umístěny kolem primárních zón, jako by na nich stavěly. V těchto zónách ustupuje 4. aferentní vrstva vedoucímu místu 2. a 3. buněčné vrstvy. Tyto neurony se vyznačují detekcí komplexních znaků podnětů, ale zároveň si zachovávají modální specificitu odpovídající neuronům primárních zón. Proto se předpokládá, že komplikace detektorově selektivních vlastností neuronů v sekundárních zónách může nastat prostřednictvím konvergence neuronů v primárních zónách na nich. Primární zraková kůra (17. Brodmannova oblast) obsahuje především neurony-detektory jednoduchých známek objektového vidění (detektory orientace čar, pruhů, kontrastu atd.), v sekundárních zónách (18. a 19. Brodmannova oblast) detektory objevují se složitější obrysové prvky: hrany, omezené délky čar, rohy s různou orientací atd. Primární (projekční) zóny sluchové (temporální) kůry jsou reprezentovány 41. Brodmannovou oblastí (obr. 4), jejíž neurony jsou modálně specifické a

Rýže. 4. Mapa cytoarchitektonických polí mozkové kůry.

Konvexální povrch mozkové kůry: A - primární pole; b- vedlejší obory; PROTI- terciární obory

reagovat na různé vlastnosti zvukových podnětů. Stejně jako primární zorné pole mají tyto primární úseky sluchové kůry jasnou receptotopii. Nad aparátem primární sluchové kůry jsou vybudovány sekundární zóny sluchové kůry, umístěné ve zevních částech temporální oblasti (22. a částečně 21. Brodmannova oblast). Skládají se také převážně ze silně vyvinuté 2. a 3. vrstvy buněk, které selektivně reagují současně na několik frekvencí a intenzit: zvukový podnět.

Konečně stejný princip funkční organizace je zachován v obecné senzorické (parietální) kůře. Základem jsou i zde primární neboli projekční zóny (3., 1. a 2. Brodmannovo pole), jejichž tloušťku rovněž tvoří převážně modálně specifické neurony 4. vrstvy a topografie se vyznačuje jasnou somatotopickou projekcí jednotlivých segmentů těla. . Výsledkem je, že podráždění horních částí této zóny způsobuje výskyt kožních pocitů na dolních končetinách, střední oblasti - na horních končetinách kontralaterální strany a podráždění bodů spodní zóny této zóny - odpovídající pocity v kontralaterálních částech obličeje, rtů a jazyka. Nad primárními zónami jsou sekundární zóny obecné senzitivní (parietální) kůry (5. a částečně 40. Brodmannova oblast), tvořené převážně neurony 2. a 3. vrstvy a jejich dráždění vede ke vzniku složitějších forem kožních, popř. kinestetická citlivost (viz obr. 4).

Hlavní, modalitě specifické zóny mozkových analyzátorů jsou tedy vybudovány podle jediného principu hierarchické strukturní a funkční organizace. Primární a sekundární zóny podle I.P. Pavlova, make up centrální část, nebo jádro, analyzátor v kůře, jehož neurony se vyznačují selektivním laděním na specifickou sadu parametrů stimulu a poskytují mechanismy pro jemnou analýzu a diferenciaci stimulů. Interakce primárních a sekundárních zón je komplexní, nejednoznačná a za podmínek normální aktivity určuje koordinovanou komunitu procesů excitace a inhibice, která konsoliduje makro- a mikrostrukturu nervové sítě zapojené do analýzy aferentního toku. v primárních projekčních smyslových polích. To vytváří základ pro dynamickou interakci mezi analyzátory prováděnou v asociativních zónách kůry.

Přidružené oblasti (terciární zóny) Kůra je novou úrovní integrace: okupují 2. a 3. buněčnou (asociativní) vrstvu kůry, na které dochází k setkání silných aferentních toků, unimodálních, multimodálních i nespecifických. Naprostá většina asociativních neuronů reaguje na zobecněné vlastnosti podnětů - počet prvků, prostorová poloha, vztahy mezi prvky atd. Konvergence multimodálních informací je nezbytná pro holistické vnímání, pro vytvoření „senzorického modelu světa“, který vzniká jako výsledek smyslového učení.

Asociační zóny se nacházejí na hranici okcipitální, temporální a zadní parietální kůry. Jejich hlavní část tvoří útvary dolní parietální korové oblasti, která se u člověka vyvinula natolik, že tvoří téměř čtvrtinu všech útvarů popsaného senzorického bloku mozku. Práce těchto částí mozkové kůry je nezbytná nejen pro úspěšnou syntézu a diferenciaci (selektivní diskriminaci) podnětů vnímaných člověkem, ale také pro přechod do roviny jejich symbolizace - pro operování s významy slov a jejich použití pro abstraktní myšlení, tzn. pro tu syntetickou povahu vnímání, o které svého času psal I.M. Sechenov.

Klinická pozorování různých fokálních lézí terciárních zón lidského mozku nashromáždila velké množství materiálu o vztahu asociativních oblastí s různými funkčními poruchami. Je známo, že léze frontálně-temporo-parietální oblasti, tzv. řečové zóny (rozuměj levá hemisféra), jsou spojeny s výskytem afázie (porucha řeči). Při poškození inferotemporální oblasti je pozorována objektová agnosie (narušený proces rozpoznávání), parietální oblasti nebo úhlový gyrus parietálního laloku - rozvoj opticko-prostorové agnozie, kdy je poškozen levý temporální lalok, je detekována barevná agnosie atd. Je třeba poznamenat, že lokální léze asociativních zón kortexu mohou být spojeny jak s relativně elementárními smyslovými poruchami, tak s poruchami komplexních forem vnímání.

U vyšších živočichů tvoří mechanismy zvýrazňující elementární znaky podnětů pouze počáteční článek v mechanismu vnímání a diferenciace podnětů (specifická jádra thalamu a primární zóny kortexu). Ve vyšších senzorických (sekundárních a asociativních) zónách kůry platí zákon klesající specificity, což je odvrácená strana principu hierarchického uspořádání detektorových neuronů ve specifických subkortexových a projekčních zónách kůry. Odráží přechod od frakční analýzy konkrétních modálně specifických rysů stimulu k syntéze obecnějších „schémat“ toho, co je vnímáno. Je také logické, že i přes klesající specificitu vyšších senzorických polí kůry (převaha multimodálních a asociativních neuronů) jde o funkčně vyspělejší útvary. Plní funkci integrace komplexních komplexních podnětů, vyznačují se plasticitou, podléhají „nespecifické“ aktivaci modulačními systémy (retikulární formace, „centra“ aktualizovaných potřeb atd.).

Mechanismy pro rozlišování postav a jejich prostorovou organizaci u opic jsou spojeny s asociativními zónami (temporální a zadní parietální) mozkové kůry. Je známo, že opice se snadno naučí rozlišovat postavy podle tvaru, velikosti a jejich prostorové orientace. Po exstirpaci inferotemporálního kortexu má opice potíže s rozlišováním postav podle jejich tvaru, ale snadno se je naučí rozlišovat podle velikosti a orientace. Zatímco odstranění okcipitálně-parietální zóny kůry vede k narušení mechanismu prostorové diferenciace postav ve vztahu k tělu, stejně jako k narušení rozlišování polohy a pohybu vlastního těla ve vztahu k okolním předmětům. Údaje o fyziologické roli temporálního a zadního parietálního kortexu jsou stále vzácné. Pro objasnění specifické funkce inferotemporálního kortexu a jeho nervové organizace byly tedy mikroelektrodové studie provedeny na opicích pomocí komplexního stimulačního programu: čtverec a kruh byly doprovázeny motorickým učením a kříž a trojúhelník byly použity jako nevýznamné podněty. V důsledku výzkumu byly identifikovány tři skupiny buněk: některé neurony reagovaly selektivně pouze na jednu ze čtyř použitých postav, jiné neurony reagovaly na dvě postavy a další reagovaly na všechny čtyři (bez rozlišení významu podnětu). Z experimentů vyplynulo, že tyto neurony vylučují komplexní rysy vizuálního obrazu bez ohledu na motorické učení, přičemž některé z nich reagují na výskyt odpovídajícího senzorického podnětu, zatímco jiné reagují pouze tehdy, když je podnět doprovázen aktem pozornosti. Neurony jsou plastické, jejich specifická reakce na smyslový „obraz“ není spojena s motorickým učením a může se měnit pouze v důsledku smyslového vstupu.

výcvik. Je třeba poznamenat, že vlastnosti těchto neuronů jsou v dobré shodě s behaviorálními a klinickými údaji o úloze inferotemporálního kortexu při tvorbě komplexních obrazů. V návaznosti na hypotézu vyslovenou v roce 1949 D. Hebbem lze předpokládat, že jednotlivé neurony asociativních zón kortexu jsou různě propojeny a tvoří buněčné celky, které rozlišují „sub-vzorce“, tzn. odpovídající jednotným formám vnímání. Tato spojení, jak poznamenal D. Hebb, jsou natolik rozvinutá, že stačí aktivovat jeden neuron a celý soubor je vzrušený. Později Yu.Konorsky, opírající se o klasická data D. Hubela a T. Wiesela o kortikálních neuronech s „jednoduchými“, „komplexními“ a „superkomplexními“ receptivními poli a detekováním stále složitějších známek vizuálního podnětu, předložil koncept „gnostických neuronů“. Navrhl, že unitární vnímání (tj. rozpoznání známé tváře na první pohled, známý hlas, známá vůně, charakteristické gesto atd.) neodpovídá souborům koexcitovaných neuronů, ale jednotlivým neuronům – „gnostickým neuronům“. které integrují excitaci pod působením komplexních komplexních podnětů. Gnostické neurony tvoří hlavní aktivní základnu nejvyšších úrovní analyzátorů, v důsledku čehož nejvyšší úrovně analyzátorů představují podle Yu.Konorského „gnostické zóny“. Gnostickou zónu lze považovat za jakousi kartotéku gnostických neuronů, ve které jsou prezentovány všechny jednotné „podobrazy“ vytvořené u daného jedince v procesu smyslového učení.

Zpočátku neexistoval žádný experimentální důkaz pro koncept gnostických neuronů. Základem předpokladů Yu.Konorského byla především klinická data. Brzy se však začaly objevovat práce, z nichž vyplynulo, že existují „gnostické neurony“, které selektivně reagují na komplexní soubory podnětů. Ve frontálních lalocích kočičího mozku byly objeveny buňky, které selektivně reagují na výskyt komplexního zrakového podnětu v zorném poli. Mluvící ptáci mají neurony, které jsou selektivní pro samohlásky lidské řeči. Konečně od 80. let 20. století se začala objevovat řada studií zabývajících se studiem temporálního kortexu opic. Neurony, které zvýrazňují určité rysy obličeje, byly nalezeny v horním temporálním gyru. Neurony horního temporálního gyru se od sebe lišily svými gnostickými vlastnostmi. Některé neurony reagovaly pouze tehdy, když byla pozornost upřena na objekt zájmu opice, jiné - když pohled volně putoval, pokud podnět padl na sítnici. Některé neurony poskytly maximální odezvu na obrazy obličeje osoby v čelním pohledu, jiné - z profilu a jiné - na část obličeje (horní nebo spodní). Většina neuronů však reaguje na trojrozměrný obraz obličeje, nikoli na dvourozměrný. Některé neurony reagují na tvář konkrétního jedince, jiné - na jakoukoli tvář, bez ohledu na individuální rysy. Ukázalo se, že většina neuronů v horním temporálním gyru je specifická pro konkrétní žijící osobu (člověka nebo opice). K vytvoření mechanismu selektivity v časové kůře opice dochází pod vlivem individuální zkušenosti, protože existuje závislost selektivních vlastností neuronů na okruhu lidí (zvířata a experimentátoři), se kterými opice komunikovala dříve. experimenty. Údaje z neurálních studií na opicích o vnímání obrazů obličeje jsou v souladu s výsledky pozorování pacientů s prosopagnozií (zhoršeným rozpoznáváním obličejů), které také naznačují přítomnost speciálního mozku v oblasti temporální kůry rozpoznávací mechanismus

Je známo, že systém neuronů detekujících komplexní senzorické podněty (gnostické jednotky) je tvořen na základě vrozeného (geneticky podmíněného) systému korových neuronů s „tvrdými“ spoji a velkou rezervou „labilních“, plastických spojů. V určitém kritickém (senzitivním) období ontogenetického vývoje a zrání interneuronových spojení je důležité funkční zapojení těchto potenciálních spojení. Jejich aktualizace se uskutečňuje pod vlivem vnější stimulace (individuální smyslová zkušenost). Dodatečným příspěvkem k procesu získávání individuální zkušenosti je modulační systém, který má „nespecifický“ aktivační účinek na příslušný analyzátor. Aktivačního účinku je dosaženo prostřednictvím orientačně-průzkumný reflex nebo Pozornost. Tento aktivační proces je podle Yu.Konorského nezbytným předpokladem pro transformaci

potenciální korové spoje do aktivních, tzn. umožňuje tvorbu gnostických neuronů, gnostických zón a kognitivního systému.

Modulační mozkové systémy

Blok modulačních mozkových systémů reguluje tonus kortexu a podkorových útvarů, optimalizuje úroveň bdělosti ve vztahu k vykonávané činnosti a určuje adekvátní volbu chování v souladu s aktuální potřebou. Pouze za podmínek optimální bdělosti může člověk nejlépe přijímat a zpracovávat informace, vybavovat si potřebné selektivní systémy spojení v paměti, programovat činnosti a vykonávat nad nimi kontrolu.

I.P. Pavlov se opakovaně vracel k otázkám o rozhodující roli při provádění plnohodnotné podmíněné reflexní aktivity optimálního tónu mozkové kůry, potřeby vysoké mobility: nervových procesů, které vám umožňují snadno přejít z jedné činnosti do druhé. Nervové procesy se v podmínkách optimální dráždivosti kůry vyznačují určitou koncentrací, rovnováhou vzruchu a inhibice, schopností diferenciace a konečně vysokou pohyblivostí nervových procesů, které určují průběh každé organizované cílevědomé činnosti.

Zařízení, které funguje jako regulátor úrovně bdělosti a také provádí selektivní modulaci a aktualizaci priority konkrétní funkce, je modulační systém mozku.Často se nazývá limbicko-retikulární komplex nebo vzestupný aktivační systém. Mezi nervové útvary tohoto aparátu patří limbický a nespecifický mozkový systém s jejich aktivačními a inaktivačními strukturami. Z aktivačních útvarů se rozlišuje především retikulární útvar středního mozku, zadního hypotalamu a modrá skvrna v dolních částech mozkového kmene. Inaktivující struktury zahrnují preoptickou oblast hypotalamu, raphe nuclei v mozkovém kmeni a frontální kortex.

Nejdůležitější částí modulačního bloku mozku je aktivující retikulární formace. Fylogeneticky představuje retikulární formace mozku nejstarší morfologickou formaci. Již v roce 1855 maďarský anatom József Lenhossek popsal síť nervových buněk umístěných uprostřed mozkového kmene. Cytoarchitektura této zvláštní síťové struktury není dosud dostatečně prozkoumána, je zřejmé, že retikulární útvar není amorfní útvar. V retikulární formaci se rozlišují více či méně kompaktní a omezené buněčné akumulace - jádra, odlišující se různými morfologickými znaky. V tomto ohledu někteří autoři považují retikulární formaci za difúzní, protáhlou jednotlivou formaci, zatímco jiní ji považují za komplex skládající se z mnoha diferencovaných jader s různými strukturami a funkcemi. Laterálně (ze stran) je retikulární formace obklopena smyslovými drahami. Vlákna retikulární formace jsou tedy obklopena vrstvou senzorických drah, které k ní tvoří mnoho kolaterál.

Funkční účel retikulární formace zůstával dlouho neznámý. Prvním náznakem sestupných inhibičních vlivů retikulární formace byly experimenty I.M. Sechenov, u kterého byla pozorována inhibice reflexních reakcí žáby po podráždění intersticiálního mozku.

V.M. Bekhterev objevil vzestupné vlivy retikulární formace na motorickou oblast kůry, což vede k výskytu křečových záchvatů při podráždění určitých oblastí mostu. Teprve elektrofyziologické studie však odhalily výlučnou roli retikulární formace v integrační aktivitě mozku. Tento objev učinili v roce 1949 G. Magun a G. Moruzzi. Stimulací pomocí elektrod implantovaných do mozkového kmene (na úrovni středního mozku) se jim podařilo získat reakci na probuzení spícího zvířete. G. Magun nazval tento systém mozkového kmene vzestupný aktivační systém mozku.

Vlákna retikulární formace, pohybující se nahoru, tvoří modulační „vstupy“ (obvykle axodendritické synapse) ve výše položených mozkových strukturách, včetně staré a nové kůry. Ze staré a nové kůry pocházejí sestupná vlákna, která jdou v opačném směru do struktur hypotalamu, středního mozku a do nižších úrovní mozkového kmene. Prostřednictvím sestupných systémů spojení jsou všechny základní útvary pod kontrolou a kontrolou těch programů, které vznikají v mozkové kůře a jejichž realizace vyžaduje modulaci aktivity a modifikaci stavů bdělosti. Aktivační jednotka se svými vzestupnými a sestupnými vlivy tedy funguje (podle principu zpětné vazby) jako jediný samoregulační aparát, který zajišťuje změnu tonusu kůry a zároveň je sama pod její kontrolou. Tento přístroj se používá k plastické adaptaci těla na podmínky prostředí. Ve svém jádru obsahuje alespoň dva zdroje aktivace: vnitřní a vnější. První je spojena s metabolickými procesy, které zajišťují vnitřní rovnováhu těla, druhá - s vlivem vnějšího prostředí. První zdroj aktivace je vnitřní činnost organismu samotného, ​​neboli potřeby. Jakékoli odchylky od vitálních „konstant“ v důsledku změn nervových nebo humorálních vlivů nebo v důsledku selektivní excitace různých částí mozku vedou k selektivnímu „zapínání“ určitých orgánů a procesů, jejichž kombinovaná práce zajišťuje dosažení optimálního stavu pro daný typ činnosti organismu.

Nejjednodušší formy vnitřní činnosti jsou spojeny s procesy dýchacími a trávicími, procesy vnitřní sekrece a dalšími zahrnutými do homeostatického mechanismu seberegulace, který svými zásobami odstraňuje poruchy vnitřního prostředí těla. Složitější formy tohoto typu aktivace jsou organizovány do struktury vrozeného chování zaměřeného na uspokojení konkrétní potřeby. Přirozeně, aby byl poskytnut mechanismus pro instinktivní regulaci chování, je nezbytná velmi selektivní a specifická aktivace. Tato specifická aktivace může být funkcí limbického systému mozku, ve kterém hraje důležitou roli hypotalamus.

Hypotalamus je součástí intersticiálního mozku a obsahuje desítky vysoce diferencovaných jader s rozsáhlým a všestranným systémem spojení. Jeho důležitým anatomickým znakem je vysoká permeabilita hypotalamických cév pro velké molekulární proteinové sloučeniny. Tím jsou zajištěny optimální podmínky pro metabolismus v neuronech hypotalamu a získávání informací o humorálním prostředí těla. Jeho všestranné regulační funkce jsou realizovány humorně a prostřednictvím rozsáhlých nervových spojení s různými oblastmi mozku.

Jako součást aktivačního systému mozku zprostředkovává aktivaci chování zadní hypotalamus. Toho je dosaženo především regulací autonomních a endokrinních funkcí těla. Hypotalamus tedy koordinuje vnitřní potřeby těla se svým vnějším chováním zaměřeným na dosažení adaptačního efektu. Hypotalamus je součástí systému motivace potřeb a je jeho hlavní výkonnou strukturou. Navíc se nejen podílí na regulaci jednotlivých životních funkcí (hlad, žízeň, sexuální touha, aktivní a pasivní obrana), ale spojuje je do komplexních komplexů či systémů.

V závislosti na povaze nervové a humorální signalizace shromážděné v hypotalamu buď akumuluje nebo inhibuje motivační excitaci, která určuje vnější chování (například jídlo). Při silném potravním vzrušení převládá sympatická aktivace mozkové kůry, celkový motorický neklid a reprodukce dříve naučeného chování. Uspokojení aktualizované potřeby je doprovázeno dominancí parasympatického systému – motorickou sedací a ospalostí. U ahemisférických zvířat vyvolává stimulace center potřeb hypotalamu pouze obecnější, generalizované motivační vzrušení, projevující se všeobecnou, necílenou úzkostí, neboť složitější formy chování – vyhledávací reakce, výběr objektu a jeho hodnocení – jsou regulovány překryvným struktur, limbických útvarů a mozkové kůry.

Druhý zdroj aktivace spojené s expozicí dráždivým látkám z prostředí. Omezení kontaktu s vnějším prostředím (senzorická deprivace) vede k výraznému snížení tonu (excitability) mozkové kůry. Za podmínek vážného omezení smyslových informací může člověk pociťovat halucinace, které do určité míry kompenzují nedostatek smyslové stimulace.

Část kontinuálního toku senzorických signálů dodávaných do kůry specifickými (analyzátorovými) systémy vstupuje do retikulární formace přes kolaterály. Po vícenásobném přepnutí v jeho synapsích se aferentní vzruch dostane do vyšších částí mozku. Tyto tzv. nespecifické aktivační vlivy slouží jako nezbytná podmínka pro udržení bdělosti a provádění jakýchkoliv behaviorálních reakcí. Nespecifická aktivace je navíc důležitou podmínkou pro tvorbu selektivních vlastností korových neuronů v procesu ontogenetického zrání a učení.

V aparátu vzestupné retikulární formace mechanismus pro přeměnu smyslových informací na dvě formy aktivace: tonický (zobecněný) a fázický (lokální). Tonická forma aktivace je spojena s funkcí spodních kmenových úseků retikulární formace. Obecně difúzně udržuje určitou úroveň excitability v kůře a subkortikálních formacích. Fázická forma aktivace je spojena s horními částmi mozkového kmene a především s nespecifickým talamickým systémem, který lokálně a selektivně distribuuje účinky vzestupné aktivace na podkorové formace, starou a novou kůru.

Tonická aktivace je usnadněna přílivem stimulace z různých smyslových orgánů. „Nouzový“ výskyt či vymizení jakéhokoli podnětu ve vnějším prostředí vyvolává orientační reflex a aktivační reakci (nouzovou mobilizaci těla). Jedná se o vícesložkovou reakci, je spojena s prací mechanismů tonické a fázické aktivace retikulární formace (střední mozek a nespecifická jádra thalamu). Orientační reflex je navíc spojen s aktivační a inhibiční funkcí neuronů v hippocampu a nucleus caudatus, které jsou důležitým aparátem pro regulaci tonických stavů mozkové kůry.

Bylo zjištěno, že mozková kůra spolu se specifickým funkčním přínosem má „nespecifické“ aktivační a inhibiční účinky na základní nervové formace. Kortikální vlivy procházející sestupnými vlákny představují značně diferencovanou organizaci a lze je považovat za další třetí zdroj aktivace. Specifické svazky těchto vláken, které selektivně mění dráždivost senzorických a motorických aparátů, pocházejí z primárních a sekundárních zón kůry. Nejrozsáhlejší aktivační a inaktivační selektivní vlivy, promítané do mozkového kmene, pocházejí z frontálního kortexu (zdroje dobrovolné aktivace). Tato sestupná vlákna, která vedou selektivní kortikální impulsy do různých formací trupu, podle A.R. Luria, jsou aparátem, jehož prostřednictvím se vyšší části kůry přímo podílejí na vytváření plánů a programů lidského chování; s jejich pomocí se do realizace těchto procesů zapojují i ​​ležící modulační aparáty thalamu a mozkového kmene a je tak zajištěna dostatečná úroveň aktivity pro realizaci komplexních forem vyšší nervové (mentální) činnosti.