Надземная ярусность. Структура, ярусность и мозаичность растительных сообществ

Ярусность сорных растений на необрабатываемых и свободных от культур участках целесообразно определять относительно растений вида, создающего основной аспект сообщества. На обрабатываемых паровых полях выделение ярусов нецелесообразно, так как появляющаяся растительность уничтожается периодическими обработками.[ ...]

ЯРУСНОСТЬ - расчленение растительного сообщества или экосистемы на горизонты, слои, ярусы, пологи и др. структурные или функциональные толщи.[ ...]

На побеге или годичной ветви в результате разнокачественности прорастают, не все почки, часть из них остаются спящими. Из пробудившихся по,-чек только некоторые побеги растут интенсивно и образуют сильные бохсовые ответвления. Остальные обычно имеют небольшую длину. В последующем рост слабых боковых ответвлений быстро замедляется и они превращаются в обрастающие ветви. Эта особенность пробудимости почек и побегообразования обусловливает неравномерное (групповое) размещений крупных боковых ответвлений на стеблевых осях с большими или меньшими интервалами между смежными группами. Закономерное чередование на стеблевых осях участков, занятых и не занятых крупными боковыми ответвлениями, называется ярусностыо.[ ...]

Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется 5-6 ярусов (рис. 11.4).[ ...]

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ - вертикальное расслоение природных сообществ на ярусы, что обусловлено потребностями организмов в солнечном свете, воде и пище. Так, растения верхних ярусов светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры и влажности, что способствует развитию ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря Я. с. наиболее плотно заселяются пространства сообществ. Различают ярусность сообществ: надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и подземную (распределение корневых систем на разных глубинах и почве).[ ...]

Под ярусностью сообщества полевых растений понимают распределение надземных органов сорняков над уровнем почвы в сравнении с высотой культурного растения.[ ...]

Ярусность лесного сообщества, например, является важным экологическим фактором, так как определяет количество света, проходящего через кроны деревьев. Интенсивность света уменьшается в направлении от верхней поверхности сообщества вниз.[ ...]

Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух-трех ярусов трав. Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.[ ...]

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные - в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.[ ...]

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.[ ...]

Степень ярусности зависит от породных и сортовых особенностей растений. Наиболее отчетливо она заметна у тех пород и сортов, которые отличаются большей стволовостыо.[ ...]

При анализе ярусной структуры нами принимались во внимание только растительные сообщества, произрастающие непосредственно в воде. Учитывалось наличие различных ярусов в фитоценозах, принадлежащих к определенным формациям и занимающих соответствующее место в экологическом профиле (табл. 16).[ ...]

Планета Земля имеет ярусное строение, и этому соответствует распределение плотности вещества, слагающего ярусы, или геосферы. Чем ближе к центру Земли расположена геосфера, тем выше ее средняя плотность. Сложнее всего построена экосфера -область взаимного проникновения и взаимодействия атмосферы, гидросферы, биосферы и верхней части литосферы. Иногда выделяют также криосферу, или сферу холода, включающую ледники, вечную мерзлоту, снежный покров, ледяной покров водоемов. На суше выделяется также педосфера, или сфера почв. Непосредственная поверхность Земли отличается наиболее сложным строением и режимом, в особенности на суше. Когда говорят о геоэкологических явлениях и проблемах, обычно имеют в виду не всю планету, а экосферу. В этом смысле будем упоминать Землю и мы.[ ...]

Большое значение имеет ярусность насаждения. Сомкнутость верхнего яруса и связанная с ней интенсивность рубки устанавливаются с учетом характера и нижних ярусов - биологии и экологии входящих в них древесных и недревесных растений, их декоративности.[ ...]

В связи с тем, что уловители ярусного батометра укрепляют через каждые 10 см, все слои канала - его водного слоя («живого сечения») можно исследовать только за 2 приема: 1) батометры устанавливают так, чтобы рамка первого уловителя (верхнего) своим верхним краем была чуть выше горизонта воды, что дает возможность брать пробы в слоях 0-10 см, 20-30, 40-50 см и т. д., 2) подъем или опускание штанги батометра на 10 см дает возможность брать пробы в промежуточен ных слоях 10-20 см, 30-40, 50-60 см и т. д.[ ...]

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней-ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов. Разберем это на примере вертикальной структуры типичного сообщества широколиственного леса (рис. 11.6).[ ...]

Относительно ненарушенный участок липняка имеет сложную ярусную организацию - характерно наличие четко выраженных ярусов древостоя, подлеска и травостоя, каждый из которых подразделяется на несколько высотных подъярусов. За счет этого сообщество отличается значительной степенью ярусной структурированности, что выражается в высоком значении индекса вертикальной неоднородности. Также для этого сообщества характерно высокое значение индекса горизонтальной неоднородности, связанное со значительной густотой листвы на каждом высотном уровне и высоким суммарным покрытием по всем ярусам. Это достигается чередованием участков без подлеска, участков с негустым подлеском из бересклета бородавчатого (300 экз/га) и густых зарослей клена татарского (2000 экз/га).[ ...]

Фитоценоз вырабатывает особую структуру сообщества в виде ярусности и формирует фитоклимат и почву. Совокупность сходных фитоценозов образует тип фитоценоза или ассоциацию - низшую (элементарную) классификационную единицу растительного покрова. Обычно в ассоциации объединяют фитоценозы со сходным видовым составом ярусов, выделяют ассоциацию по характерным видам растений (доминантам, эдификаторам). Ассоциация и экосистема - близкие понятия. В лесных ассоциациях эдификаторами являются преобладающие виды деревьев, в лугах - основные виды трав.[ ...]

Заика В.В., Стебаев И.В., Резникова Ж.И. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биогеоценоза (Odonata Acridoidea, Pormicidae) // Этология насекомых и клещей. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. - С. 7-39.[ ...]

Сущность представленной шкалы состоит в том, что она, с одной стороны, выражает связь между ярусностью сорняков и их фитоценотической ролью в агрофитоценозе, а с другой - позволяет получить обобщенную оценку засоренности посевов, определяемую как произведение численности (А) сорняков на их коэффициент ярусности (К), которая к тому же тесно коррелирует с биомассой или с проективным покрытием сорняков.[ ...]

В садах с большими площадями питания и при свободном стоянии деревьев широко распространена разреженно-ярусная система формирования (рис. 65). Главная ее особенность заключается в ярусном и одиночном размещении скелетных ветвей перврго порядка, а также в возможности выбора различных схем их размещения на стволе.[ ...]

В последнее время применительно к стратегической экологоэкономической оценки активно разрабатывается принцип «ярусности». Подобно тому, как решения стратегического уровня: предопределяют контекст, в котором принимаются проектные решения, задаются для них рамки и условия; «ярусный» подход предполагает использование и уточнение выводов стратегической экологической оценки на более низких уровнях планирования.[ ...]

Количество видов на учетных площадках (альфа-разнообразие) варьирует от 20 до 31. Проективное покрытие составило 75-100 %, а с учетом ярусности на отдельных участках - более 100 %. Видовой состав, горизонтальное распределение и ярусность сильно меняются. Это зависит от степени нарушенности почвогрунта, стадии сукцессии и рекреационной нагрузки. Наиболее типичны сообщества, находящиеся на начальных стадиях сукцессии, а потому представлены в основном однолетними растениями. Иногда можно наблюдать задернелые, остепненные участки с доминирующими луговыми злаками, бобовыми, однолетними и многолетними сорными растениями (Elytrigia repens (L.) Nevsky., Poa pratensis L., Festuca pratensis Fluds., Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Matricaria perforata Merat., Linaria vulgaris Mill., Lepidium ruderale L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Berteroa incana (L.) DC). Иногда встречаются ядовитые растении (Conium maculatum L., Solanum nigrum L., Datura stramonium L. и др.).[ ...]

АСПЕКТ РАСТИТЕЛЬНЫЙ [от лат. аьреыш - вид] - внешний вид или физиономия растительного сообщества; зависит от флористического состава и ярусного строения сообщества, встречаемости видов и их ритмологической фазы .[ ...]

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5-6 ярусов: первый -деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй - деревья второй величюш. (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий - подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, сстветственао, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом визу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.[ ...]

Метод фитоценотических критериев разработан на кафедре земледелия и методики опытного дела ТСХА А. М. Туликовым. Сущность этого метода состоит в том, что при определении ярусного сложения полевых сообществ во внимание принимаются фитоценотические особенности слагающих их растений: высота культурных растений и их воздействие на среду, а также биологические особенности, экологическая реакция и минимальная величина проективного покрытия сорняков. При этом выделяют следующие классы ярусов, ведя их отсчет от поверхности почвы (табл. 9).[ ...]

Как у большинства растений косточковых культур, у черешни пробудимость почек высокая. Однако побеги образуются лишь из ближайших к верхушечной. Из-за этого у черешни ярко выражены стволо-вость и ярусное размещение ветвей.[ ...]

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5-6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения - лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.[ ...]

У планктона также выражена вертикальная дифференциация при адаптации разных видов к разным глубинам и разной интенсивности освещения. Вертикальные миграции влияют на распределение этих видов, и потому ярусность по вертикали в этом сообществе менее очевидна, чем в лесу. Сообщества освещенных зон на дне океана ниже уровня прилива дифференцированы отчасти интенсивностью света. Виды зеленых водорослей концентрируются на мелководье, виды бурых водорослей распространены на несколько больших глубинах, а еще ниже особенно обильны красные водоросли. Бурые и красные водоросли содержат, помимо хлорофилла и каротиноидов, дополнительные пигменты, что позволяет им использовать свет низкой интенсивности и отличный по спектральному составу от света в мелководьях. Вертикальная дифференциация, таким образом, является общей чертой природных сообществ.[ ...]

Лиственный лес - этот биом занимает южную часть лесной географической зоны умеренного пояса. Отличается от тайги большим числом обитающих здесь видов животных и растений. Главные доминирующие породы деревьев - лиственные. Ярусность выражена очень хорошо, зачастую ярусы делятся на подъярусы. Из животных, помимо встречающихся в тайге, характерны различные виды оленей, косуля, кабан. Увеличивается количество и видовое разнообразие птиц и насекомых. Лиственные леса также являются объектом интенсивной хозяйственной деятельности человека.[ ...]

Н. П. Донских (рис. 66) применяется в садах с широкими междурядьями (6 м и более) и сближенным размещением деревьев в рядах (3-4 м). Крону формируют из пяти-шести ветвей первого порядка. На стволе их размещают по принципу разреженно-ярусной системы, т. е. ярусно и одиночно. Существенное отличие заключается в том, что ветви направляют только в сторону междурядий: нижние четыре под углом примерно 45° к линии ряда, а верхние.одну или две под углом 90°. Деревья в ряду быстро смыкаются и образуют сплошную стену, поэтому вдоль ряда формируют только полуске-летные ветви. Проводник удаляют над последней боковой ветвыо, благодаря чему вдоль ряда создается световой канал, свободный от ветвей и обеспечивающий хорошую освещенность внутри кроны. Для работы машин и ухода за деревьями между рядами оставляют свободным пространство шириной 2-2,5 м, а между соседними растениями в ррду- 0,5-0,6 м.[ ...]

Опираясь на факты, накопленные не только в области лесоводства, но и метеорологии, физиологии растений, почвоведения, Г. Ф. Морозов подробно останавливается на свойстве леса создавать и видоизменять занятую им среду, показывает значение ярусности в насаждениях, иллюстрируя конкретными примерами из жизни русских лесов влияние верхних ярусов на нижние и нижних на верхние, изменение напочвенного покрова в связи с влиянием полога насаждения.[ ...]

Поскольку на слабых годичных приростах ярусы не формируются, то общее их количество на одной оси у полловозрастных растений бывает всегда меньше, чем число годичных приростов или общий - возраст этой оси. И, наконец, на ветвях одного и того же порядка, но разных ярусов ярусность проявляется в разной степени: например, на ветвях первого порядка первого яруса лучше, чем на ветвях первого порядка, но второго. яруса, и т. д.[ ...]

При разработке и проведении мероприятий по борьбе с сорняками необходим систематический учет их в посевах всех сельскохозяйственных культур. Для оценки засоренности используют показатели обилия (численность, масса, проективное покрытие, объем), а также встречаемость и ярусность сорняков в посевах. В зависимости от поставленных программой целей и уровня ответственности исследований используют количественные или глазомерные методы учета.[ ...]

Жимолость каприфоль - декоративная древесная лиана с красивыми крупными темно-зелеными листьями эллиптической формы, тупыми на верхушке. Верхние 2-3 пары листьев срастаются своими основаниями в чашевидные образования, т. е. в сплошные диски с небольшим углублением. На дне сросшихся листьев образуются ярусные соцветия, состоящие из большого числа цветков розоватой или желтоватой окраски, оригинальной формы и очень душистых (рис. 25), поэтому иногда эту жимолость называют душистой. Цветение начинается с 4 лет и продолжается практически весь июнь. В Европе отвар цветков каприфоли применяют при глазных болезнях. Растение - медонос. В августе созревают плоды оранжевого цвета, которые используют как мочегонное средство.[ ...]

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Первый (верхний), ярус образован деревьями первой величины (дуб, липа); второй - деревьями второй величины (рябина, дикие яблони и груши); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина, крушина); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы (копытень) и мхи. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.[ ...]

Описания онтогенезов многих видов деревьев восточноевропейских лесов детально исследованы и опубликованы ранее [«Диагнозы и ключи...», 1989; Биологическая флора Московской области, выпуск 1-14, 1974-2000 и др.]. Здесь приводятся краткие обобщенные диагнозы онтогенетических состояний деревьев. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева реализуется в ярусной структуре лесных ценозов, мы отмечаем, к какому ярусу относятся растения каждого онтогенетического состояния. Классификация ярусов проведена по жизненным формам [Корчагин, 1976]. Выделены ярусы: А - ярус взрослых деревьев (соответствует ярусу древостоя в лесо-водственной литературе), В - ярус взрослых кустарников (соответствует ярусу подлеска), С - ярус трав и кустарничков.[ ...]

В общем случае, расположение фильтров наблюдательных скважин в разрезе и длина интервалов опробования устанавливаются после анализа материалов гидрогеологической разведки, на основе которого проводится профильное расчленение пород по проницаемости. Обязательным во всех случаях является наличие точек наблюдения вблизи депрессионной поверхности грунтовых вод. Повышенные требования к профильному распределению наблюдаемых интервалов возникают при необходимости фиксации тонких переходных зон между ореолом загрязнения и природными водами, обусловленных вертикальной поперечной дисперсией: результаты таких наблюдений дают основу для оценки параметра дТ.[ ...]

Естественно, поскольку уже из вышеприведенных примеров видно, что многие насекомые держатся в почве только отдельные периоды своей жизни, а кроме того, ’поскольку жизнь всех почвенных организмов зависит не только от почвы, но и от условий над ее поверхностью, противопоставление почвенных организмов всем другим организмам носит условный характер. Термин «эдафон» может быть применен лишь в смысле определенной зоны в ярусном распределении организмов в тот или иной период.

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Статьи и публикации:

Введение.
Размножение – это увеличение количества особей вида посредством воспроизведения. Способность к размножению, или самовоспроизведению, является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное...

Современная теория эволюционного развития звезд из газово-пылевой материи в результате гравитационной неустойчивости и сил взаимодействия
Образование звезд как отдельных элементов Вселенной принципиально не отличается от моделей создания Вселенной в целом по теории Большого взрыва. Согласно этой модели, все элементы Вселенной образовались в результате термоядерных реакций. ...

Толстая кишка
Толстая кишка является продолжением тонкой кишки, ее подвздошной части. Отверстие, которым открывается тонкая кишка в толстую, называется подвздошно-слепокишечным. Оно закрыто заслонкой. Толстая кишка имеет длину 1,5-2 м, просвет ее коле...

В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Благодаря этому наблюдается вертикальное расслоение биоценоза на структурные части. Эти части биоценоза, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы, называются ярусами .

Ярусность - вертикальная зональность

Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света , достигающее каждого яруса. От него зависит температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1-5 % света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.

Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Но некоторые виды в силу различных обстоятельств занимают в разное время жизни разные ярусы. Их называют внеярусными видами. (лианы, лишайники)

В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами.

Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов.

· I ярус образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа и др.).

· Ко II ярусу относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина и др.).

· III ярус - это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина и др.).

· IV ярус представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник и др.).

· V ярус составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш и др.), а также мхи и лишайники.

· В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много, то фитоценоз считается сложным, а если их мало - простым.

Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. I ярус населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). Во II ярусе обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В III и IV ярусах - копытные и хищные животные, птицы, грызуны. V ярус богат различными многоножками, жужелицами, шмелями, клещами и другими мелкими животными.

Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду, минеральное питание, кислород.

Возникновение ярусности - результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.

Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру.

В водных сообществах кроме яруса корней и корневищ различают ярус:
- надводных трав;
- плавающих трав;
- высоких водных трав;
- низких водных трав;
- придонных растений (водоросли).

Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)

МОЗАИЧНОСТЬ - одна из форм горизонтальной неоднородности строения фитоценозов, выражающаяся в неравномерном распределении растений в пространстве.

Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные
элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определённых жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый, моховой или лишайниковый, подстилка (опад листвы). Наряду с такими разнообразными фитоцинозами, как лесной, сущестуют так называемые малоярусные сообщества - луг, степь, болото - имеют всего по два-три яруса. Растения имеют один тип питания: пищевой рацион практически у всех видов включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее их экологические ниши дифференцированы.

Существуют растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуются различные элементы минерального питания и неодинаковое количество воды; в разное время они цветут и плодоносят; имеют собственных опылителей.
Ярусное строение фитоциноза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отражение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких растений (кустарников и трав) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Большая часть корней располагается в верхних слоях почвы.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы - микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий. Особенно хорошо это можно различить в структуре наземного покрова - в наличии "мозаики" из различных микрогуппировок (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в "окнах", теневыносливые травы - под деревьями; пятна мхов или голого грунта).Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами, в том числе и влиянием человека, поэтому может служить хорошим признаком нарушений в сообществе. Биоморфологический спектр и пространственная структура сообщества являются показателями имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.
Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических, взаимосвязей между видами данного сообщества. Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия.

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество , или фитоценоз . Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией , а наивысшая - растительностью , или растительным покровом , как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность , как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод - более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)

Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

1 - мышиный горошек; 2 - бедренец-камнеломка; 3 - типчак; 4 - манжетка; 5 - осока; 6 - клевер средний; 7 - кошачья лапка; 8 - буквица лекарственная; 9 - хвощ; 10 - нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).

Красочные аспекты степей

Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год - это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.

Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи - отсутствие вегетации. 2-я фаза - прострела - на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens ). 3-я фаза - горицвета и прострела - степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis ) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus ), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla ), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris ) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок . Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica ); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester ), лютик (Ranunculus polyanthemus ) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея (рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis ), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis ). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum ), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare ), таволжанка (Filipendula hexapetala ); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia ), короставника (Knautia arvensis ), красные соцветия румянки (Echium rubrum ). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета - окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria ). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума () сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает10-я фаза – черемицы. В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum ) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза , когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).

Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).

Предвесенняя 1-я фаза наблюдается самой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens ) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum ) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров ). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса ). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи. В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи , когда зацветают степные злаки - ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.

Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые - это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи - к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая - марьянник полевой; ярко - розовая - вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза ) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные - синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает11-я фаза - осенняя , которая длится до морозов.

Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.

Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.

Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна - позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая - летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).

В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.

В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.

По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.

Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция - ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens ); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis ), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).

Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis ), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).

Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum ) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).