Цитоплазма. Органоиды

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. Матрикс является активной средой, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами.

Органоиды – это постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции. Органоиды бывают общего назначения и специального назначения.

Органоиды общего значения присутствуют во всех клетках и в зависимости от особенностей строения делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные.

Органоиды специального значения присутствуют только в клетках определенных тканей; например, миофибриллы в мышечных тканях, нейрофибриллы в нервной ткани.

Немембранные органоиды.

К этой группе относятся рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, а также клеточный центр.

РИБОСОМЫ.

Рибосомы - очень мелкие органеллы, присутствуют во всех типах клеток. Имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств рРНК и белка и представлены двумя субъединицами: большой и малой. Между субъединицами находится пространство, куда присоединяется иРНК.

В клетках рибосомы локализуются свободно в цитоплазме, на мембранах ЭПС, в матриксе митохондрий, на наружной мембране ядра, у растений в пластидах.

Функция рибосом – сборка белковых молекул.

На время активного синтеза белка образуются полирибосомы. Полирибосомы - комплекс рибосом (от 5 до 70 рибосом). Между отдельными рибосомами имеется связь, которая осуществляется при помощи молекул и-РНК.

Рис. 5. Строение рибосомы (схема)

1- малая субъединица; 2 – и-РНК; 3 – большая субъединица 4-рРНК

МИКРОТРУБОЧКИ И МИКРОФИЛАМЕНТЫ

Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламентыпредставляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обусловливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

Клеточный центр, или центросома – обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. В центре микротрубочек нет. Поэтому систему микротрубочек центриоли можно описать формулой (9×3)+0.

В период подготовки клетки к делению происходит удвоение - дупликация центриолей: материнская и дочерняя расходятся к полюсам клетки, намечая направление будущего деления, около каждой образуется по новой центриоли из микротрубочек цитоплазмы. Основными функциями клеточного центра являются:

1) участие в процессах деления клетки, расхождение центриолей обусловливает ориентировку веретена деления и движение хромосом;

2) с этим органоидом связано строение и функция ресничек и жгутиков (базальные тельца); таким образом, центриоли связаны с процессами движения в клетке.

Одномембранные органоиды

К ним относятся эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

5.2.1 Эндоплазматическая сеть (ретикулум) (ЭПС) .

Представляет собой сеть во внутренних слоях цитоплазмы (эндоплазме) - эндоплазматическую сеть, представляющую собой сложную систему канальцев , трубочек и цистерн , ограниченных мембранами.

Различают ЭПС (ЭПР):

Гладкий (агранулярный) (не содержит на мембранах рибосом)	Шероховатый (гранулярный) (на мембранах - рибосомы)
1. Синтез гликогена и липидов (сальные железы, печень). 2. Накопление продуктов синтеза. 3. Транспорт секрета.	1. Синтез белка (клетки белковых желез). 2. Участие в секреторных процессах, транспорт секрета. 3. Накопление продуктов синтеза.
	4. Обеспечивает связь с органоидами клетки. 5. Обеспечивает транспорт секретов к органо-идам клетки. 6. Обеспечивает связь ядра с клеточными органоидами и цитоплазматической мембраной. 7. Обеспечивает циркуляцию различных ве-ществ по цитоплазме. 8. Участие в пиноцитозе (транспорт различных веществ, поступивших в клетку извне).

Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток. Слабо ЭПС развита в сперматозоидах.

Образование ЭПС происходит при делении клеток из разрастаний наружной цитоплазматической мембраны и ядерной оболочки, передается из клетки в клетку при клеточном делении.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи открыт в 1898 г. Гольджи.

Форма комплекса может быть в виде сети вокруг ядра, в виде шапочки или пояса вокруг ядра, в виде отдельных элементов - округлых, серповидных телец, называемых диктиосомами.

Комплекс Гольджи состоит из трех элементов, способных переходить один в другой и взаимосвязанных друг с другом:

1) система плоских цистерн, расположенных пачками по пять-восемь, в виде стопки монет и плотно прилегающих друг к другу;

2) система трубочек, отходящих от цистерн, анастомозирующих друг с другом и образующих сеть;

3) крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Наиболее хорошо этот органоид развит в железистых клетках, например, в лейкоцитах и овоцитах, а также в других клетках, вырабатывающих белковые продукты, полисахариды и липиды.

Слабое развитие комплекса Гольджи наблюдается в недифференцированных и опухолевых клетках.

Состав: фосфолипиды, белки, ферменты для синтеза полисахаридов и липидов.

1) участие в секреторной деятельности клетки;

2) накопление готовых или почти готовых продуктов;

3) транспортировка продуктов секрета по клетке по системе трубочек и пузырьков;

4) конденсация секреторных гранул (осмотическое удаление воды);

5) обособление и накопление ядовитых для клеток веществ, поступивших извне (токсинов, анестезирующих веществ), которые затем удаляются из клетки;

6) образование зерен желтка в овоцитах;

7) образование перегородок клеток (в растительных клетках).

Комплекс Гольджи при делении клеток передается из материнской в дочерние.

ЛИЗОСОМЫ

Выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьём для химических и энергетических процессов. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов – гидролаз, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы при кислом рН (протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, липазы). Различают первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Первичные лизосомы – это отшнуровавшиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших. Такие лизосомы называются фаголизосомы, или гетерофагосомы. Если слияние происходит с измененными органеллами самой клетки, то образуются аутофагосомы. Лизосомы, в полостях которых накапливаются непереваренные продукты, носят название телолизосомы или остаточные тельца.

ЭПС, аппарат Гольджи и лизосомы представляют собой функционально связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Они составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки.

Пероксисомы

Имеют овальную форму. В центральной части матрикса находятся кристалло подобные структуры. В матриксе содержатся ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода. Также присутствует фермент каталаза, которая разрушает перекись.(Характерны для клеток печени и почек)

Двумембранные органоиды

Митохондрии

По форме митохондрии могут быть овальные, палочковидные, нитевидные, сильноразветвленные. Формы митохондрий могут меняться из одной в другую при изменении рН, осмотического давления, температуры. Форма может быть разной и в разных клетках, и в разных участках одной клетки.

Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы. Внутреннее содержимое митохондрий называется матрикс. Митохондрии являются полуавтономными органоидами, поскольку в них содержится собственный аппарат биосинтеза белка (кольцевая ДНК, РНК, рибосомы, аминокислоты, ферменты).

Матрикс - вещество более плотное, чем цитоплазма, гомогенное.

Крист много в клетках печени, расположены они плотно друг относительно друга; в мышцах - меньше.

Рис.7. Строение митохондрии (схема)

1- гладкая наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 –матрикс (и в нем кольцевая молекула ДНК, много рибосом, ферменты).

Размер митохондрий варьирует от 0,2 до 20 микрон.

Количество митохондрий разное в разных типах клеток: от 5-7 до 2500, зависит от функциональной активности клеток. Большое количество митохондрий в клетках печени, работающих мышцах (больше - в молодых, чем в старых).

Расположение митохондрий может быть равномерным по всей цитоплазме, как например, в клетках эпителия, нервных клетках, клетках простейших, или неравномерным, например, в участке наиболее активной клеточной активности. В секреторных клетках это участки, где вырабатывается секрет, в клетках сердечной мышцы и гаметах (окружают ядро). Обнаружена структурная связь митохондрий с клеточным ядром в периоды, предшествующие клеточному делению. Считается, что в этот период активно протекают процессы обмена веществ и энергии и осуществляется он по структурам, напоминающим трубочки.

Химический состав: белки - 70 %, липиды - 25 %, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК - незначительно), витамины А, В 12 , В 6 , К, Е, ферменты.

Митохондрии являются наиболее чувствительными органоидами к воздействию различных факторов: наркотики, повышение температуры, яды приводят к набуханию, увеличению объема митохондрий, у них разжижается матрикс, уменьшается число крист и появляются складки на наружной мембране. Эти процессы приводят к нарушению клеточного дыхания и могут стать необратимыми при частых и чрезвычайных воздействиях.

В митохондриях осуществляется синтез АТФ в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ и синтез стероидных гормонов

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными.

Такие органоиды присутствуют только в клетках определенных тканей, например, миофибриллы - в мышечных, нейрофибриллы - в нервных, тоно-фибриллы, реснички и жгутики - в эпителиальных.

ВКЛЮЧЕНИЯ

В отличие от органоидов, включения являются временными струк-турами, появляющимися в клетке в определенные периоды жизнедеятель-ности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда и ядро.

Включения являются продуктами клеточного метаболизма, могут иметь вид гранул, зерен, капель, вакуолей и кристаллов; используются или самой клеткой по мере надобности, или служат для всего макроорганизма.

Включения классифицируются по химическому составу:

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Клеточное ядро участвует в дифференцировке клеток по форме, по количеству, по расположению и по размеру. Форма ядра зачастую связана с формой клетки, но может быть и совершенно неправильной. В шаровидных, кубических и многогранных клетках ядро обычно имеет сферическую форму; в цилиндрических, призматических и веретенообразных - форму эллипса (гладкий миоцит).

Рис 8. Гладкий миоцит

Примером неправильной формы ядра могут служить ядра лейкоцитов (сегментированные – сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит). Моноциты крови имеют ядро бобовидной формы.

Рис. 9 . Моноцит крови Рис. 10 Сегментоядерный

нейтрофильный лейкоцит

Большинство клеток имеет по одному ядру. Но существуют двуядерные клетки: клетки печени гепатоциты и хрящей хондроциты, и многоядерные: остеокласты костной ткани и мегакариоциты красного костного мозга - до 100 ядер. Особенно многочисленны ядра в симпластах и синцитиях (поперечно-полосатые мышечные волокна и ретикулярная ткань), но эти образования не являются собственно клетками.

Рис.11 . Гепатоцит Рис. 12 .Мегакариацит

Расположение ядер индивидуально для каждого типа клеток. Обычно в недифференцированных клетках ядро располагается в геометрическом центре клетки. По мере созревания, накопления запасных питательных веществ и органоидов, ядро смещается к периферии. Есть клетки, у которых ядро занимает резко эксцентричное положение. Наиболее ярким примером этого являются клетки белого жира адипоциты, в которых почти весь объем цитоплазмы занимает капля жира. В любом случае, как бы ни располагалось ядро в клетке, оно почти всегда окружено зоной недифференцированной цитоплазмы.

Размер ядра зависит от типа клетки и обычно прямо пропорционален объему цитоплазмы. Соотношение между объемом ядра и цитоплазмы принято выражать так называемым ядерно-плазматическим (Я-Ц) соотношением Гертвига: при увеличении объема цитоплазмы увеличивается также объем ядра. Момент наступления клеточного деления, по-видимому, определяется изменением Я-Ц-соотношения и связано с тем, что только определенный объем ядра способен контролировать определенный объем цитоплазмы. Обычно более крупные ядра обнаруживаются в молодых, опухолевых клетках, клетках, готовящихся к делению. Вместе с тем, объем ядра - признак, характерный для каждой ткани. Существуют ткани, клетки которых имеют мелкое относительно объема цитоплазмы ядро, это так называемые клетки цитоплазматического типа. К ним относятся большинство клеток организма, например, все виды эпителиев.

Другие - имеют крупное ядро, занимающее практически всю клетку и тонкий ободок цитоплазмы - клетки ядерного типа, таковыми являются лимфоциты крови.

Рис.16 Строение ядра (схема)

1- рибосомы на наружной мембране; 2 - ядерные поры; 3 - наружная мембрана; 4 - внутренняя мембрана; 5 - ядерная оболочка; (кариолемма, нуклеолемма); 6 - щелевидное перинуклеарное пространство; 7 - ядрышко;

8 - ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма); 9 - гетерохроматин;

10 – эухроматин.

Ядерная оболочка образована двумя элементарными биологическими мембранами, между которыми находится щелевидное перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка служит отграничению внутриядерного пространства от цитоплазмы клетки. Она не сплошная и имеет мельчайшие отверстия - поры. Ядерная пора образуется за счет слияния ядерных мембран и представляет собой сложноорганизованную глобулярно-фибриллярную структуру, заполняющую перфорацию в ядерной оболочке. Это так называемый комплекс ядерной поры . По границе отверстия располагается три ряда гранул (по восемь - в каждом). Первый ряд прилежит к внутриядерному пространству, второй - к цитоплазме, а третий - располагается между ними. От гранул отходят фибриллярные отростки, которые соединяются в центре припомощи гранулы и создают перегородку, диафрагму поперек поры. Число пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки.

Ядерный сок - неокрашенная масса, которая заполняет все внутреннее пространство ядра между его компонентами и представляет собой коллоидную систему и обладает тургором.

Ядрышки - одной или несколько стероидных телец, часто довольно большого размера (в нейроцитах и овоцитах). Ядрышки - нуклеолы - самая плотная структура ядра, хорошо окрашиваются основными красителями, так как богаты РНК. Он неоднородны по своему строению, имеют тонкозернистую или мелковолокнистую структуру. Служат местом образования рибосом .

Хроматин - зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают красители, характерны для неделящейся клетки. Хроматин имеет другое агрегатное состояние - во время клеточного деления превращается путем конденсации и спирализации в хромосомы . Каждая хромосома имеет центромеру - место прикрепления к нитям веретена деления при митозе центромера делит хромосому на два плеча.

Кроме центромеры (первичной перетяжки) у хромосомы может быть вторичная перетяжка и отделенный ею спутник . Снаружи каждая хромосома покрыта пелликулой , под которой находится белковый матрикс . В матриксе располагаются хроматиды . Хроматиды состоят из хромонем , а те - из элементарных нитей . Совокупность хромосом каждого организма составляют хромосомный набор .

Рис17 . Строение хромосомы (схема)

1 - центромера (первичная перетяжка); 2- плечи; 3 – вторичная перетяжка; 4-спутник; 5 – пелликула; 6 – белковый матрикс; 7 - хроматин

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК.

Все живые организмы состоят из клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток – жизненно важный процесс для всех организмов.

Жизненный (клеточный) цикл.

Жизнь клетки от момента её возникновения в результате деления материнской летки до её собственного деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом . Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл , включающий период подготовки клетки к делению и само деление. Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из периодов:

1. Пресинтетический (постмитотический) G1 – наступает сразу после деления клетки. В клетках идут процессы биосинтеза, образуются новые органоиды. Молодая клетка растет. Этот период самый вариабельный по продолжительности.

2. Синтетический S – главный в митотическом цикле. Происходит репликация ДНК. Каждая хромосома становится двунитчатой, то есть состоит из двух хроматид – идентичных молекул ДНК. Кроме того, клетка продолжает синтезировать РНК, белки. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6 – 10 часов.

3. Постсинтетический (премитотический) G2 – относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2 – 5 часов. В это время количество центриолей и митохондрий удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

7.2 ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ .

Описано три способа деления эукариотических клеток:

1) амитоз (прямое деление),

2) митоз (непрямое деление).

3) мейоз (редукционное деление).

7.2.1 Амитоз - клеточное деление без спирализации хромосом, возник ранее митоза. Этим способом размножаются прокариоты, высокоспециализиро-ванные и деградирующие клетки. При этом ядерная мембрана и ядрышки не исчезают, хромосомы остаются спирализованными.

Типы амитоза:

1) перешнуровка (характерна для бактерий)

2) фрагментация (мегакариобласт, мегакариоцит)

3)почкование (от мегакариоцита отпочковываются тромбоциты)

По распределению генетического материала

К делению без митотического аппарата приводит облучение, дистрофия ткани, действие различных агентов, нарушающих вступление клеток в митоз.

Митоз

Характеризуется разрушением ядерной оболочки и ядрышек, спирализацией хромосом. В митозе различают профазу , метафазу , анафазу и телофазу .

Рис.18 . Схема митоза

I. Профаза:

1) Форма клетки становится округлой, ее содержимое - более вязким, хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей, скрученных внутри ядра. Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

2) Хроматиды постепенно укорачиваются и приближаются к ядерной оболочке, что является признаком начала разрушения кариолеммы.

3) Развивается веретено: центриоли расходятся к полюсам и удваиваются, между ними формируются нити веретена деления.

4) Происходит разрушение ядерной оболочки, в центре клетки образуется зона жидкой цитоплазмы, куда устремляются хромосомы.

Поздняя метафаза

Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафизарную пластинку . К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Различают два типа нитей веретена деления: одни из них связаны с хромосомами и называются хромосомными , а другие - тянутся от полюса к полюсу и называются непрерывными .

Материнская

IV. Телофаза.

Завершается миграция двух дочерних групп хромосом к противоположным полюсам клетки.Происходят реконструкция ядер и деконденсация хромосом, они деспирализуются, восстанавливается кариолемма, появляются ядрышки. Деление ядра завершается.

Начинается цитокинез (цитотомия) - процесс перешнуровки и разделения цитоплазмы с образованием перетяжки. Наблюдается «вскипание» клеточной поверхности из-за ее интенсивного роста. Цитоплазма теряет свою вязкость, центриоли утрачивают активность, органоиды разделяются приблизительно пополам между дочерними клетками.

Типы митоза:

1) Любая ткань является саморегулирующейся системой, в связи с этим количество клеток, погибших в ткани, уравновешивается числом их образовавшихся.

2) Существуют суточные ритмы митотической активности. Наибольшая митотическая активность совпадает с периодами покоя ткани, а усиление функции ткани приводит к торможению митозов (у ночных животных - в ранне-утреннее время, а у животных, ведущих дневной образ жизни, - в ночные часы).

3) Тормозящее влияние на митотическую активность оказывают гормоны стресса: адреналин и норадреналин, а стимулирующее - гормон роста. Изменение митотической активности происходит за счет изменения длительности интерфазы. В каждой клетке изначально заложена способность к делению, но при некоторых условиях эта способность заторможена . Торможение может быть разной степени, вплоть до необратимой.

Продолжительность жизни клеток можно рассматривать как период от одного деления до другого. В стабильных клеточных популяциях, в которых практически не происходит размножения клеток, продолжительность их жизни максимальная (печень, нервная система).

Эндорепродукция - все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, деления клетки не происходит. Это приводит к полиплодии, увеличению объёма ядра и клетки. Может возникнуть при нарушениях митотического аппарата, наблюдается как в норме, так и при патологии. Характерна для клеток печени, мочевыводящих путей.

Эндомитоз протекает при неразрушающейся ядерной оболочке. Редупликация хромосом происходит как при обычном делении, в результате образуются гигантские хромосомы. Наблюдаются все характерные для митоза фигуры, но они происходят внутри ядра. Различают эндопрофазу ,эндометафазу ,эндоанафазу ,эндотелофазу . Поскольку оболочка ядра сохраняется, в результате получается полиплоидная клетка. Значение эндомитоза состоит в том, что в ходе его не прекращается основная деятельность клетки.

К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

1. Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
2. Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
3. Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
4. Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
5. Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
6. Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
7. Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
8. В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
9. Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
10. Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
11. Не способны к фиксации свободного азота.
12. Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
13. Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
14. Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Основные структурные компоненты эукариотической клетки

органоиды

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).

Органоиды - это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Их подразделяют на органоиды общего назначения, которые имеются в большинстве клеток (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, клеточный центр, лизосомы, пластиды и вакуоли), и органоиды специального назначения, которые имеются только в специализированных клетках (миофибриллы - в мышечных клетках, жгутики, реснички, пульсирующие вакуоли - в клетках простейших). Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствую в структуре рибосом и клеточного центра. Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул,

обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме

расположены мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки

относятся: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы,

комплекс Гольджи, клеточный центр.

Цитоплазма содержит ряд мельчайших структур клетки – органоидов,

которые выполняют различные функции. Органоиды обеспечивают

жизнедеятельность клетки.

Эндоплазматическая сеть.

Название этого органоида отражает место расположения его в

центральной части цитоплазмы (греч. «эндон» - внутри). ЭПС представляет

собой очень разветвлённую систему канальцев, трубочек, пузырьков, цистерн

разной величины и формы, отграниченных мембранами от цитоплазмы клетки.

ЭПС бывает двух видов: гранулярная, состоящая из канальцев и цистерн,

поверхность которых усеяна зёрнышками (гранулами) и агранулярная, т.е.

гладкая (без гран). Граны в эндоплазматической сети ни что иное, как

рибосомы. Интересно, что в клетках зародышей животных наблюдается в

основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм – агранулярная. Зная, что

рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что

гранулярная ЭПС преобладает в клетках, активно синтезирующих белок.

Считают, что агранулярная сеть в большей степени предоставлена в тех

клетках, где идёт активный синтез липидов (жиров и жироподобных веществ).

Оба вида эндоплазматической сети не только участвуют в синтезе

органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам

назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей её средой.

Рибосомы.

Рибосомы – не мембранные клеточные органоиды, состоящие из

рибонуклеиновой кислоты и белка. Их внутреннее строение во многом ещё

остаётся загадкой. В электронном микроскопе они имеют вид округлых или

грибовидных гранул.

Каждая рибосомы разделена желобком на большую и маленькую части

(субъединицы). Часто несколько рибосом объединяются нитью специальной

рибонуклеиновой кислоты (РНК), называемой информационной (и-РНК). Рибосомы

осуществляют уникальную функцию синтеза белковых молекул из аминокислот.

Комплекс Гольджи.

Продукты биосинтеза поступают в просветы полостей и канальцев ЭПС,

где они концентрируются в специальный аппарат – комплекс Гольджи,

расположенный вблизи ядра. Комплекс Гольджи участвует в транспорте

продуктов биосинтеза к поверхности клетки и в выведении их из клетки, в

формировании лизосом и т.д.

Комплекс Гольджи был открыт итальянским цитологом Камилио Гольджи

и в 1898 году был назван «комплексом (аппаратом) Гольджи».

Белки, выработанные в рибосомах, поступают в комплекс Гольджи, а когда они

требуются другому органоиду, то часть комплекса Гольджи отделяется, и белок

доставляется в требуемое место.

Лизосомы.

Лизосомы (от греч. «лизео» – растворяю и «сома» - тело) - это

органоиды клетки овальной формы, окружённые однослойной мембраной. В них

находится набор ферментов, которые разрушают белки, углеводы, липиды. В

случае повреждения лизосомной мембраны ферменты начинают расщеплять и

разрушать внутреннее содержимое клетки, и она погибает.

Клеточный центр.

Клеточный центр можно наблюдать в клетках, способных делиться. Он

состоит из двух палочковидных телец – центриолей. Находясь около ядра и

комплекса Гольджи, клеточный центр участвует в процессе деления клетки, в

образовании веретена деления.

Энергетические органоиды.

Митохондрии (греч. «митос» - нить, «хондрион» - гранула) называют

энергетическими станциями клетки. Такое название обуславливается тем, что

именно в митохондриях происходит извлечение энергии, заключённой в

питательных веществах. Форма митохондрий изменчива, но чаще всего они имеют

вид нитей или гранул. Размеры и число их также непостоянны и зависят от

функциональной активности клетки.

На электронных микрофотографиях видно, что митохондрии состоят из

двух мембран: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует выросты,

называемые кристами, которые сплошь устланы ферментами. Наличие крист

увеличивает общую поверхность митохондрий, что важно для активной

деятельности ферментов.

В митохондриях обнаружены свои специфические ДНК и рибосомы. В связи

с этим они самостоятельно размножаются при делении клетки.

Хлоропласты – по форме напоминают диск или шар с двойной оболочкой –

наружной и внутренней. Внутри хлоропласта также имеются ДНК, рибосомы и

особые мембранные структуры – граны, связанные между собой и внутренней

мембраной хлоропласта. В мембранах гран и находится хлорофилл. Благодаря

хлорофиллу в хлоропластах происходит превращение энергии солнечного света в

химическую энергию АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия АТФ используется в

хлоропластах для синтеза углеводов из углекислого газа и воды.

Клеточные включения - это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов и жиров, а так же кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов циоскелета и периодически синтезируются и расходуются. Капли жира используются как запасное вещество в связи с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов - как источник энергии для образования АТФ; зерна белка - как источник строительного материала, соли кальция - для обеспечения процесса возбуждения, обмена веществ и тд)

Органоиды и включения

Немембранные органоиды:

МИТОХОНДРИИ

(митос – нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры – частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО 2 и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом – агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети – накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной – синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

ЛИЗОСОМЫ

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция – расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа – например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы – это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

ПЕРОКСИСОМЫ

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

РИБОСОМЫ

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо: 1) аминокислоты (их 20); 2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код; 3) транспортная РНК и 4) ряд ферментов.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами – нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки , микрофибриллы и промежуточные филаменты . Оказалось, что микротрубочки – это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы – длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные – из разных белков (в эпителии – кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета – тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей , представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков . Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

ВКЛЮЧЕНИЯ

Непостоянные структуры цитоплазмы. Они могут быть липидами, углеводами, белками, витаминами и использоваться клетками как источники энергии и питательных веществ. Могут выделяться из клетки и использоваться организмом (секреторные включения). Включения представляют собой капельки жира, гликогена, ферменты, пигментные включения.

ЯДРО

Является обязательным компонентом полноценной клетки. Оно обеспечивает двефункции :

1. Хранение и передачу генетической информации.

2. Реализацию информации с обеспечением синтеза белка.

Наследственная информация хранится в виде неизменных структур ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНK (удвоение), что дает возможность двум дочерним клеткам при митозе получить одинаковые объемы генетической информации.

На молекулах ДНК происходит транскрипция разных РНК-информационных, транспортных и рибосомных.

В ядре происходит образование субъедениц рибосом путем соединения рибосомных РНК с рибосомными белками, синтезируемыми в цитоплазме и перенесенными в ядро. Клетки без ядра не способны синтезировать белок (например, эритроциты). Нарушение любой функции ядра приводит к гибели клетки.

Форма ядер в большинстве округлая, но есть палочковидная и сегментированная. В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму (ядерный матрикс), хроматин и ядрышко. Ядерная оболочка – кариолемма состоит из двух липопротеидных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство.

В оболочке имеются ядерные поры (поровый комплекс), диаметром 80-90 нм. В области поры мембраны сливаются. Внутри поры имеется три ряда гранул (белковых глобул) по 8 штук. В центре тоже есть гранула и с каждой из 24 гранул она соединена тонкими нитями (фибриллами), образуя сеточку. Через нее проходят микромолекулы из ядра и в ядро. Число пор может варьировать в зависимости от активности ядра.

На внешней ядерной мембране, обращенной к цитоплазме клетки, размещены полирибосомы, и она может переходить в мембраны эндоплазматической сети.

Внутренняя мембрана имеет связь с плотной пластинкой, которая представляет густую сеть белковых фибрилл, соединяющихся с фибриллами кариоплазмы. Пластинка и фибриллярная система выполняют опорную функцию. Плотная пластинка при помощи специальных белков связана с участками хромосом и обеспечивает порядок их расположения в период интерфазы.

Таким образом, ядерная оболочка является барьером, отделяющим содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивая свободный доступ в ядро крупных агрегатов и регулируя транспорт микромолекул между ядром и цитоплазмой, а также фиксирует хромосомы в ядре.

Кариоплазма - бесструктурное вещество, содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды, ферменты и соединения, участвующие в процессе синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ). Под большим увеличением видны рибонуклепротеидные гранулы. Выявлены продукты белкового обмена, гликолитические ферменты и другие.

Хроматин – плотное, хорошо окрашивающееся вещество. Он представлен совокупностью хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют, но видны лишь во время митоза, так как сильно спирализуются и утолщаются. В интерфазном ядре они деспирализуются и не видны. Сохранившиеся конденсированные участки называются гетерохроматином, а деконденсированные – эухроматином, в котором идет активная работа по синтезу веществ. Много эухроматин обычно в молодых клетках.

Хроматин состоит из ДНК (30-40 %), белков (60-70 %) и небольшого количества РНК (т.е. дезоксирибонуклеопротеид). Молекула ДНК представляет собой двойную спираль, с различными азотистыми основаниями Белки представлены гистонами и негистонами. Гистоны (основные) выполняют структурную функцию, обеспечивая укладку ДНК. Негистоны образуют матрикс в интерфазном ядре и регулируют синтез нуклеиновых кислот.

Ядрышко – тельце округлой формы внутри ядра. Это место образования рибосомных РНК и формирования рибосом. Ядрышковыми организаторами являются участки хромосомы (или ДНК), которые содержат гены, кодирующие синтез рибосомных РНК. Эти участки прилегают к поверхности ядрышка в виде конденсированного хроматина, где синтезируется предшественник РНК. В зоне ядрышка предшественник одевается белком, образуя субъеденицы рибосомы. Выходя в цитоплазму, они заканчивают свое формирование и участвуют в процессе синтеза белка.

В составе ядрышка различают: ядрышковый хроматин, фибриллярные (филаменты РНК) и гранулярные (гранулы РНК-формирующиеся рибосомы) структуры, состоящие из нуклеопротеидов. Фибриллярные и гранулярные компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеолонему).

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

I. Общие принципы структурно-функциональной организации клетки и её компоненты. Плазмолемма, её структура и функции.

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов.

Морфологическая характеристика клетки варьирует в зависимости от её функции. Процесс, в ходе которого клетки приобретают свои структурные и функциональные свойства и особенности (специализация) - клеточная дифференцировка . Молекулярно-генетические основы дифференцировки – синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков.

Клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов.

Каждая клетка эукариот состоит из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы, ограниченных клеточной мембраной (плазмолеммой).

Цитоплазма отделена от внешней среды плазматической мембраной и содержит:

органеллы

включения , погруженные в

клеточный матрикс (цитозоль, гиалоплазма ).

Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие характерную структуру и специализированные на выполнении определенных функций в клетке.

Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (плазмолемма, цитолемма, внешняя клеточная мембрана )

Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму. Плазмолемма играет роль полупроницаемого селективного барьера , и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.

Функции плазмолеммы:

Поддержание формы клетки;

Регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

Распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним;

Установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой;

Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмалеммы специфических рецепторов к ним;

Осуществление движения клетки благодаря связи плазмалеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Строение плазмолеммы :

Молекулярное строение плазмолеммы описывается как жидкостно-мозаичная модель: липидный бислой, в который погружены молекулы белков (рис.1.).

Рис.1.

Толщина п лазмолеммы варьирует от 7,5 до10 нм ;

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи.

Химический состав плазмолеммы:

· липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, холестерин);

· белки;

· олигосахариды , ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков (гликопротеины и гликолипиды).

Белки плазмолеммы . Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов.Белки обеспечиваютспецифические свойства мембраны и играют различную биологическую роль:

структурные молекулы;

ферменты;

переносчики;

рецепторы.

Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические:

периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны;

интегральные белки представляют собой белки, либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки ); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны.

Белки распределены в пределах клеточноймембраны мозаично. Липиды и белки мембран не фиксированы в пределах мембраны, а обладают подвижностью : белки могут перемещаться в плоскости мембран, как бы «плавая» в толще липидного бислоя (как «айсберги в липидном «океане»).

Олигосахариды. Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды), могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса , надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности.

Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответи.т.д.Гликокаликсявляется также местом концентрации многих ферментов, часть которых может образовываться не самой клеткой, а лишь адсорбироваться в слое гликокаликса.

Мембранный транспорт . Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой:

Механизмы мембранного транспорта (рис.2) :

Пассивная диффузия;

Облегченная диффузия;

Активный транспорт;

Эндоцитоз.

Рис.2.

Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (кислород, углекислый газ, вода) и части ионов осуществляется путем диффузии. Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.

Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белков-переносчиков , обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.

Активный транспорт - процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента . Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ . Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белка-переносчика Na+-K+-АТФ-азы ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в неё.

Эндоцитоз - процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмалеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной.

Разновидностями эндоцитоза являются (рис.3):

пиноцитоз,

фагоцитоз,

рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Рис.3 .

Пиноцитоз жидкости вместе с растворимыми в ней веществами («клетка пьёт»). В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты).

Фагоцитоз обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы (псевдоподии, филоподии ), которые охватывают плотный материал. Края цитоплазматических отростков смыкаются, и образуются фагосомы . Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Рецепторы ко многим веществам, расположены на клеточной поверхности. Эти рецепторы связываются с лигандами (молекулами поглощаемого вещества с высоким сродством к рецептору).

Рецепторы, перемещаясь, могут скапливаться в особых областях, называемых окаймленными ямками . Вокруг таких ямок и образующихся из них окаймленных пузырьков образуется сетевидная оболочка, состоящая из нескольких полипептидов, главный из которых белок клатрин. Окаймленные эндоцитозные пузырьки переносят комплекс рецептор-лиганд внутрь клетки. В дальнейшем, после поглощения веществ, комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы возвращаются в плазмолемму. С помощью окаймленных пузырьков транспортируются иммуноглобулины, факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП).

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмалемму - содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.

Трансцитоз - процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.

Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером.

II. ЦИТОПЛАЗМА. Органеллы. Включения.

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных (специфических) функций в клетке.

Органеллы подразделяются на:

органеллы общего значения

специальные органеллы .

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся:

митохондрии,

рибосомы

эндоплазматическая сеть (ЭПС),

комплекс Гольджи